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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SERIE 


ZOOLOGIE 


^«li'ïA 


r, R B E I L . — IMPRIMERIE ED. CRETE 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CL ASSIFIC ATlOi\ 
ET L'HISTOIKE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


NEUVIEME SERIE 
TOME V 


PARIS 

MASSON ET 0% ÉDITEURS 

LIBHAIRKS DE l'aCADÉMIIi: DE MÉDECINK 
t°20, iioiilevni'd Saiiil-riciiiiiiiii 

1907 


Tous droits de traduction et de reproduction 
réservés pour tous pays. 


RECHERCHES SUR LES ORGANES GÉNITAUX 

DES BRADYPODIDÉS 

ET SUR LEURS MOYENS DE FIXATION 

Par Rémy PERRIER, 

CHARGÉ DE COURS A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


Cherchant à élucider le mécanisme de la migration des tes- 
ticules chez les Mammifères, j'ai été amené tout naturellement 
à étudier les moyens de fixation de ces organes aux parois de 
la cavité abdominale, puisque c'est dans les muscles et les 
ligaments qui relient les glandes mâles aux parois abdominales 
voisines qu'on s'accorde à rechercher les organes directeurs de 
la migration des testicules. 

Pour établir une comparaison indispensable, j'ai dû porter 
aussi mon attention sur les connexions que présentent les 
testicules dans les groupes de Mammifères où ces organes 
restent toujours inclus dans la cavité de l'abdomen, et en 
particulier chez les Édentés. J ai spécialement choisi les Bra- 
dijpodidse, ou « Paresseux », comme objets d'étude, parce que 
ces animaux paraissent être les formes actuelles les plus primi- 
tives du groupe. 

Les organes mâles des Paresseux ont été décrits d'abord pai' 
Meckel (1811), puis par Rapp (1848, 1852). Leur étude a été 
reprise en 18fi4 par Klinckowstrôm, dans un mémoire com- 
paratif sur l'anatomie des Édentés, dont les conclusions 
relatives à l'évolution et à la généalogie de ce groupe me 
paraissent tout à fait légitimes. 

Ces diverses descriptions ne donnent que peu de l'ensei- 
gnements sur les moyens de fixation des organes génitaux, (\v\\ 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 1 


2 REMY PERRIER. 

m'intéressaient plus spécialement; j'ai constaté en outre, chemin 
faisant, qu'elles étaient incomplètes ou même d^éfectueuses sur 
plusieurs points de l'anatomie des organes génitaux eux-mêmes. 
C'est pourquoi je crois intéressant de faire connaître le 
résultat de mes observations personnelles. 

J'ai pu étudier, au point de vue de l'anatomie microscopique, 
un Aï adulte [Bradypus cuculliger) ^ rapporté de la Guyane en 
1902 par M. Geay et conservé dans le formol, et un fœtus 
avancé d'un autre Bradypus appartenant vraisemblablement à 
la même espèce. J'ai étudié d'autre part un très jeune Unau 
[Cholœpus didactylus) . 

Ces trois spécimens, conservés dans les collections d'Ana- 
tomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle, n'auraient pu 
évidemment me donner des résultats précis, s'il s'était agi 
d'histologie fine ; mais leur état était très suffisant pour 
permettre d'étudier, même à l'aide de coupes sériées, la 
constitution anatomique des organes. 

Klinckowstrôm a publié, de l'appareil mâle du Bradypus tri- 
dactylus, une figure qui ne donne guère une idée de la dispo- 
sition réelle des organes. Sans doute on peut supposer que la 
dissection a pu modifier les positions respectives des parties, 
que l'auteur aurait dessinées après les avoir isolées et étalées, 
— procédé qui est trop souvent exagéré dans les dessins 
d'anatomie — ; mais, même en admettant une pareille disso- 
ciation, j'avoue ne pas pouvoir identifier la représentation de 
Klinckowstrôm avec ce que j'ai vu moi-même, et ce que 
représente la figure 1 de la planche 1-2. 

La description de Meckel est à ce point de vue beaucoup plus 
exacte ; c'est certainement, malgré son ancienneté, la meilleure 
que nous possédions actuellement, mais elle n'est pas accom- 
pagnée de figure, et elle demande, elle aussi, à être précisée. 

Les organes mâles internes forment un massif bien limité et 
bien isolé des autres organes, faisant fortement sailhe dans 
la région postérieure de la cavité abdominale, et immédia- 
tement visible, quand on a enlevé ou écarté les viscères 
digestifs, entre le rectum et la vessie. Ils n'affectent d'ailleurs 
avec ces deux organes, comme nous le verrons plus loin, que 
des rapports de contiguïté. Ce massif génital laisse facilement 


ORGANES GENITAUX DES BRADYPODIDES. 6 

reconnaître trois parties bien distinctes: en avant (1), les 
deux testicules ; en arrière, un sac impair et médian, à parois 
épaisses et opaques, qui renferme notamment k son intérieur 
les deux canaux déférents et que j'appellerai en conséquence 
sac pérïdéférentiel. 

Les deux testicules sont placés immédiatement contre la paroi 
antérieure du sac péridéférentiel et apparaissent comme des 
dépendances de celui-ci ; mais ils reposent seulement sur son 
extrémité antérieure, sans lui être reliés autrement que par 
les brides ligamentaires dont nous parlerons tout à Theure 
et par le passage du canal déférent, du testicule au sac péri- 
déférentiel. 

Les deux testicules sont eux-mêmes contigus l'un à l'autre 
au niveau du plan médian, mais sans être unis, du moins 
directement, par le moindre repli du péritoine, comme 
paraîtrait le laisser entendre la description de Rapp. 

Chez l'Aï, les testicules sont très régulièrement ovoïdes, 
sauf au bord distal, où se trouve l'épididyme, et le long duquel 
le testicule est rattaché par le ligament mésorchial à la paroi 
abdominale dorsale. Le long de ce bord distal, le testicule 
s'amincit peu à peu, comme comprimé entre les deux lames 
du mésorchium. 

Chez l'individu adulte étudié, les deux testicules sont sensible- 
ment égaux, le droit pourtant un peu plus volumineux (16°"" de 
longueur), et placé un peu en avant du gauche. Le bord antérieur 
de la vessie, à l'état de vacuité, arrive sensiblement au niveau 
du hile. Pour mieux fixer leur situation, on peut indiquer que 
le bord postérieur du testicule est à 18 miUimètres en avant 
du point où le canal déférent va se perdre dans la paroi vési- 
cale; cette longueur est, en d'autres termes, celle du sac péri- 
déférentiel. 

Rapportés aux reins, les testicules sont placés un peu en 

(1) 11 est bien entendu que les expressions avant et arrière, antérieur ei pos- 
térieur sont prises ici dans leur véritable sens morphologique et sont consi- 
dérées par rapport à l'animal lui-même, la tèteformant la région antérieure 
de l'animal. Les mots dorsa/ et ventral s'expliquent d'eux-mêmes. J'emploie les- 
mots proximal et distal, ou quelquefois, s'il n'y a pas danger de confusion, 
interne et externe, pour désigner les parties d'un organe respectivement les 
plus voisines et les plus éloignées du plan de symétrie. 


4 REMY PERRIER. 

arrière de ces derniers. Les reins, chez les Paresseux, sont 
complètement cachés dans le tissu conjonctif de la paroi 
abdominale ; le péritoine passe au-dessus d'eux sans modifier 
sa direction, si bien qu'après l'enlèvement des viscères 
digestifs, rien ne vient indiquer l'emplacement de l'organe 
excréteur. Tl faut, pour le mettre en évidence, fendre la 
membrane péritonéale et disséquer le tissu conjonctif, très 
lâche et largement infiltré de lobules adipeux, qui est interposé 
entre le péritoine et la paroi musculeuse dorsale. Le rein une 
fois dégagé, j'ai mesuré 12 millimètres de différence de niveau 
entre le bord postérieur du rein et le bord antérieur du tes- 
ticule correspondant. 

Chez rUnau, la position des testicules est sensiblement la 
même, mais leur forme est un peu différente. Ils ont l'aspect 
d'un onglet sphérique, ou, si l'on préfère, d'un quartier 
d'orange ; ils présentent en effet trois faces (lig. A) : une face 
externe convexe, et les deux autres, subdorsale et subventrale, 
planes, se coupant en un angle dièdre aigu, dont l'arête forme 
le bo7-d interne o\x projchnal du testicule, les deux autres arêtes 
étant respectivement dorso-distcde et ventro-distale . 

L'individu étudié étant très jeune, les testicules n'avaient 
pas encore atteint tout leur développement. Voici cependant, 
à titre de renseignement, les dimensions que j'ai pu mesurer : 
longueur, 1 centimètre ; largeur maximum de la face plane 
ventrale, 5 millimètres. 

Structure du testicule. — La structure du testicule ne pré- 
sente rien de spécial ; elle est la môme que chez tous les Mam- 
mifères (fig. A). La tunique cd bug inêe, qui forme le revêtement 
extérieur, est relativement mince, et constituée par un tissu 
conjonctif, formé de faisceaux de fibrilles anastomosées en 
un réseau serré et dont les mailles sont orientées tangentielle- 
ment par rapport à la surface libre du testicule. Elle est 
recouverte immédiatement par la membrane péritonéale (cor- 
respondant au feuillet viscéral de la tunique vaginale chez 
l'Homme), qui ne s'en distingue en aucune façon. 

Le corps cVHirjhmore (médiastin testiculaire) court tout le 
long de la face externe du testicule (fîg. A, ch) : dans la plus 
grande partie de son trajet, il est immédiatement adjacent à 


ORGANES GENITAUX DES BKADVPODIDES. 5 

l'albuginéc dont il n'est qu'une dépendance; mais à son extré- 
mité, il s'enfonce dans l'épaisseur du testicule et est entouré 
de toutes parts par le tissu glandulaire de celui-ci. 

Les cloisons conjonctives [septula) qui partent du corps 


X 


Fig. A . — Coupe transversale du tesUculc d'un jeune Unau : — lest, parenchyme tes- 
liculaire, constitué par la réunion des canalicules sperniatiques ; c/i, corps d'Highniore ; 
ep, épididyme ; l, ligament mésorchial, fixant le testicule à la paroi abdominale ; 
xj\ trace du plan de symétrie de l'animal. 


d'Higlimore et séparent les lobules spermatiques les uns des 
autres sont assez bien indiquées à leur naissance, du côté du corps 
d'Highmore (la figure A ne les marque pas assez) ; mais elles 
s'effacent en général assez rapidement, de sorte que les lobules 
spermatiques sont plus ou moins confluents du côté de la 
périphérie du testicule. 

Le tissu propre est formé par l'ensemble des canalicules 
spermatiques, séparés par des cloisons de tissu conjonctif 
lâche. Pm raison de l'état de conservation des sujets, il m'était 
impossible de songer à poursuivre plus loin l'analyse histolo- 
gique de ces divers parties. 


6 RÉMY PERRIER. 

Epidïdyme et bursa testis. — L'épididyme est étroitement 
appliqué sur le testicule, le long de sa surface externe. Chez 
rUnau il a la forme d'un cordon épais, à section sensiblement 
triangulaire (fig. A et fig. B, ep)^ et c'est lui qui déter- 
mine la saillie très caractérisée de l'arête Yentro distale du 
testicule. Chez l'Aï au contraire, il s'aplatit en une lame large 
et mince, étalée sur toute la face externe. 

Dans les deux espèces, la tête de l'épididyme, peu dévelop- 
pée, coiffe l'extrémité antérieure du testicule, et s'avance, 
mais sur une très faible longueur, le long de l'arête interne. 
En arrière, le cordon épididymaire s'amincit et s'étale de plus 
en plus, en se portant tout à fait sur le côté externe du 
testicule. 

Comme nous l'avons dit, l'épididyme n'est pas séparé du 
testicule ; chez l'Unau en particulier, le mésorchium passe 
directement de l'un sur l'autre, sans au'il y ait formation de la 
moindre bursa testis (j'appelle ainsi, avec Kœlliker, le cid-de- 
sac sous-épïdidymaïre de l'anatomie humaine). Toutefois, les 
coupes (fig. A) montrent que les deux formations sont, comme 
toujours, bien distinctes, et entre elles existe une zone de tissu 
conjonctif très lâche, les séparant de la façon la plus nette. 

Chez l'Aï, l'épididyme est aussi étroitement accolé au tes- 
ticule, sous la forme d'une mince lame courant sur la face 
externe. Mais le mésorchium présente ici une disposition 
toute particulière (pi. 1 et 2, fig. 1). 

Il existe en effet, tout le long de la face ventrale du testi- 
cule, un repli mésorchial, courant d'avant en arrière, et dont 
la face interne est appliquée sur le testicule, mais sans y 
adhérer. Il limite une sorte de bursa testis^ mais très peu 
développée, et assez peu profonde, puisqu'au maximum, c'est- 
à-dire vers la partie postérieure, sa profondeur ne dépasse 
pas 7 millimètres. 

L'extrême bord ventral de l'épididyme est seul enchâssé 
dans cet ourlet et séparé du testicule par cette bursa testis ; par 
tout le reste de son étendue, l'épididyme repose par sa face 
interne sur le testicule et lui est étroitement accolé. 

La bursa testis diminue de plus en plus quand on s'approche 
de l'extrémité antérieure, se continue cependant sur cette extré- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 7 

mité, et même sur une partie de la face dorsale, mais elle 
s'arrête tout à fait environ vers le milieu de celle-ci. 

En même temps s'arrête le repli libre qui la limitait, et le 
mésorchium se confond désormais complètement avec la tu- 
nique albuginée du testicule. 

Ainsi entouré, il semble que le testicule soit recouvert d'une 
sorte de capuchon (fig. 1) qui ne laisse libre qu'une faible 
partie de sa surface proximale [T) . 

Cette disposition parait ne se produire que secondairement, 
car elle est beaucoup moins indiquée dans le fœtus d'Aï, dont le 
testicule est simplement enveloppé par le mésorchium, sans 
aucun repli accusé, tout comme chez l'Unau. 

Dans cette dernière espèce, le sac mésorchial, qui enveloppe 
le testicule (pi. 1 et2,tig.4), apparaît comme un prolongement 
direct du sac péridéférentiel, avec la paroi duquel il se con- 
tinue dans toute son étendue. Au contraire, chez l'Aï, les deux 
sacs ne communiquent l'un avec l'autre que sur le côté distal, 
au niveau duquel l'épididyme pénètre dans le sac péridéfé- 
rentiel; partout ailleurs, le testicule est libre d'adhérence avec 
ce dernier ; il lui est relié seulement par deux brides ligamen- 
taires : l'une, ventrale, n'est que la partie postérieure du repli 
mésorchial se prolongeant jusqu'au sac péridéférentiel ; l'autre, 
dorsale, est beaucoup plus épaisse, bien qu'il n'y ait pas sur 
cette face de repli mésorchial. 

Sac péridéférentiel. — Les canaux déférents sont étroitement 
unis l'un à l'autre par un massif conjonctif, enveloppé exté- 
rieurement par le péritoine, qui constitue une sorte de sac que 
j'ai appelé sac péridéférentiel. 

Ce sac (fig. \, sp) a une forme allongée, légèrement dilatée 
et tronquée à son extrémité antérieure . Meckel, qui seul a 
donné une description un peu complète des organes génitaux 
des Paresseux, le compare à un vagin, se continuant par un 
utérus biparti , dont les deux testicules représenteraient les 
cornes. Si cette comparaison ne va pas sans quelque exagéra- 
tion, il n'est pas douteux que, par sa forme et sa disposition, 
le sac péridéférentiel rappelle un utérus (Comparez les figures 1 
et 5 de la planche 1-2). Il présente chez l'Aï une assez grande 


8 RÉMY PERRIER. 

longueur, formant une saillie très évidente dans la cavité ab- 
dominale, et revêtu tant sur sa face dorsale que sur sa face ven- 
trale par le péritoine, qui recouvre l'épaisse paroi conjonctive 
enveloppant les canaux déférents. Sa forme est celle d'un cône 
allongé, ayant environ 15 millimètres de diamètre transversal 
à son extrémité antérieure, 7 millimètres seulement au point 
où il se rattache à la vessie. En avant, c'est-à-dire du côté de la 
tête, le sac se termine par une extrémité tronquée, en forme 
de paroi transversale, sur laquelle reposent les deux testi- 
cules. Cette paroi, comme nous l'avons dit, se continue sous 
les deux testicules, et ne s'interrompt qu'au niveau de la péné- 
tration des canaux déférents, c'est-à-dire au-dessous des épidi- 
dymes, dans les angles externes. 

Chez rUnau (fig. 4), le sac est moins distinct, il fait moins 
saillie dans la cavité abdominale, en ce sens qu'il est, surtout 
sur sa face ventrale, noyé au milieu d'une masse de tissu con- 
jonctif lâche, interposé entre lui et la vessie, de sorte que le péri- 
toine, qui le revêt du côté dorsal sur une assez grande étendue, 
passe directement, au côté ventral, de son extrémité antérieure 
sur la vessie, en recouvrant simplement le massif conjonctif 
dont nous venons de parler. Mais par une dissection facile, on 
peut enlever ce tissu conjonctif lâche, et on arrive à isoler le sac 
péridéférentiel, le tissu conjonctif s'épaississant au contact des 
circonvolutions déférentielles pour leur former une véritable 
gaine. La disposition ne diffère en somme que fort peu de ce 
qui se voit chez l'Aï. 

Sur la foi de la figure de Klinckowstrôm, j'ai cherché à 
débrouiller par la dissection les replis du canal déférent qui 
remplissent le sac péridéférentiel. J'avoue n'avoir pu y parvenir; 
je dirai plus, je ne crois pas la chose possible. En effet, l'examen 
des coupes du sac péridéférentiel montre que les circonvolu- 
tions du canal sont unies entre elles d'une façon tellement 
étroite, que très évidemment on ne saurait les dérouler. Je 
suis convaincu, en tout cas, que la dissection de la pièce que 
j'ai eue entre les mains ne saurait conduire à une figure pa- 
reille à celle que donne Klinckowstrôm, dans son mémoire, 
excellent d'ailleurs pour le reste. Je soupçonne qu'il a exagéré- 
ment schématisé le résultat que lui avait donné la dissection, 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 9 

au point de le rendre peu reconnaissable. J'ai donc cherché à 
étabhr par l'examen de coupes sériées la véritable disposition 
des organes contenus dans le sac péridéférentiel. Malheureuse- 
ment, je n'ai pu le faire sur l'Aï adulte, les essais de dissection 
que j'avais pratiqués sur le mâle unique que je possédais ne 
perm.ettant plus de s'en servir pour des coupes, mais j'ai utilisé 
dans ce but le jeune Unau que j'avais encore. 

Chez rUnau, une coupe transversale du sac péridéférentiel 
montre son intérieur très nettement divisé en quatre massifs 
juxtaposés, par des cloisons conjonctives, à direction sagittale 
(fig. B, ^); , ' 

Au premier abord, les quatre massifs paraissent identique- 
ment constitués par les circonvolutions (ou les ramifications) 
d'un canal à lumière étroite et à paroi extrêmement épaisse, et 
la structure paraît être la même pour les quatre tubes ainsi 
juxtaposés. Mais on peut constater des différences, sur 
lesquelles nous reviendrons plus loin, entre les deux conduits 
médians (cf/) et les deux latéraux (yy). L'examen delà série des 
coupes montre leurs connexions différentes : les quatre con- 
duits restent indépendants sur toute la longueur de la région 
examinée. 

Si on part de la région antérieure, où les testicules se relient 
au sac péridéférentiel, on voit les deux épididymes, qui 
occupent la face externe des testicules, pénétrer dans le sac 
péridéférentiel, puis se rapprocher brusquement de la ligne 
médiane (//) ; ils arrivent ainsi au contact l'un de l'autre, tou- 
jours séparés cependant par une cloison conjonctive, de façon 
à venir occuper côte à côte la partie médiane du sac péridé- 
férentiel. En môme temps, la paroi du canal s'épaissit dans 
des proportions considérables, et le canal épididymaire passe 
insensiblement au canal déférent (//, al). 

Les deux canaux déférents forment donc, par leurs circonvo- 
lutions, les deux massifs médians du sac péridéférentiel (///). 

Par contre, les deux cavités tubulifoi'mes formant les massifs 
latéraux, n'ont en avant aucune communicalion avec l'épidi- 
dyme. Elles commencent immédiatement au-dessous de la queue 
de l'épididyme, qui détermine en arrière des testicules une 
bosselure très courte (/F, q.rp) ; mais elles en sont complètement 


...vs 


Fig. B. — Coupes successives d'avanl en arrière du sac péridéférentiel d'un jeune 
Unau. (Les coupes sont légèrement obliques, un peu plus avancées à gauche qu'à 
droite; la face ventrale est tournée vers le haut). — /. Coupe en avant du sac péri- 
déférentiel, intéressant seulement les testicules, {T) : ep, épididyme ; l, ligament 


ORGANES, GÉNITAUX DES BRADVPODIDÉS. 11 

séparées par l'épaisse paroi conjonctive du sac, et sont com- 
plètement closes de ce côté. Elles continuent leur trajet vers la 
partie postérieure, parallèlement au massif déférentiel et cons- 
tamment séparé de lui [V^vs). 

Si maintenant on étudie, à l'aide de coupes sériées, la région 
du sinus urogénital (fig. C), on voit que les canaux déférents 
viennent déboucher dans l'urètre par des fentes très étroites 
sur deux petites papilles étroitement accolées, bien visibles à 
l'œil nu, faisant saillie dans le sinus urogénital, et dont la 
réunion forme le ver u mont anum (pi. 1 et 2, fig. 3, vm). Remon- 
tant vers la partie antérieure, chaque canal déférent se bifurque 
presque immédiatement en deux canaux juxtaposés (fig. C, 
//, cd et ^w), qui présentent respectivement les mêmes diffé- 
rences, très faibles sans doute, mais cependant appréciables 
qui distinguent les deux tubes juxtaposés, formant chaque 
moitié du massif péridéférentiel. L'un de ces canaux reste 
indivis et se continue sans se ramifier ; c'est la terminaison 
du canal déférent lui-même [cd). L'autre (m), placé en avant 
du premier, plus rapproché de la cavité urétrale, présente 
tout de suite des ramifications ou tout au moins des diver- 
ticules anfractueux; il est la continuation du massif latéral. Ce 
dernier constitue donc un diverticule du canal déférent, qui, 
partant de ce dernier près de son orifice urétral, se prolonge 
en avant, se complique par la formation de diverticules laté- 
raux et se termine finalement en cul-de-sac. C'est la disposi- 
tion même et la situation que présentent, dans toute la série 
des Mammifères, les vésicules séminales. 

Nous pouvons donc conclure que, chez VUnaii, chaque canal 
déférent est accompagné d'une vésicule séminale qui conflue 
avec lui dans le voisinage de son orifice urétral, et dont les 
divers replis restent inclus dans le sac péridéférentiel. 


mésorchial. — //. L'épididynie passe au canal déférent, cd. — III. A droite, on voit 
le passage précédent; à gaucho, le canal dél'éi-ent a atteint sa place délinitive, et on 
voit latéralement la queue de l'épididyine (ep). — IV. La moitié droite de la figure 
réalise le stade de gauche de la figure précédente; adroite, la queue de l'épididynie 
(q.ep) est sur le point de se terminer ; la vésicule séminale, vs. commence à appa- 
raître. — V. Coupe du sac péridéférentiel dans sa région moyenne ; les (juatre 
massifs (canaux déférents et vésicules séminales) sont complètement formés et restent 
toujours séparés par les cloisons conjonctives interposées. 


Fig. G. —Coupes successives de l'urètre d'un jeune Unau, pratiquées dans la région 
du vei'u montanum (comparer la fig. 3 de la planche 1-2, dans la région vm). Les 
coupes sont figurées d'avant en arriére. — /. ur, épitfiélium de l'urètre; pr, glandes 
prostatiques ; um, les deux, utérus masculinus (utriculc prostati([ue) ; cd, canal défé- 
rent ; vs, vésicule séminale. — //. La vésicule séminale et le canal déférent se 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 13 

Cette vésicule est plusieurs fois ramifiée et sa disposition 
rappelle tout à fait ce que Klinckowstrom a décrit chez le 
Myrmecophagajubata, dont les vésicules séminales « constituent 
une masse glandulaire..., formée de culs-de-sac glandulaires 
contournés ». 

C'est la situation de ces vésicules séminales dans le sac péri- 
déférentiel, côte à côte avec les canaux déférents, qui explique 
qu'elles soient restées jusqu'ici inaperçues de la plupart des 
auteurs. Meckel, Owen et Oudemans signalent leur absence ; 
von Rapp seul décrit des vésicules séminales chez les Paresseux : 
« Des vésicules séminales existent, écrit-il, chez les Paresseux, 
les Tatous, les Fourmiliers, et peut-être tous les Édentés » ; mais 
dans la première édition de son mémoire, la seule que j'aie pu 
trouver à la Bibliothèque du Muséum, il ne donne à leur 
sujet aucun renseignement. D'après la citation que rapporte 
Klinckowstrom, il serait plus explicite dans sa seconde édition : 
(( Bei Cholœpus didactylus^ sind die Samenblasen sehr gross 
und bestehen aus dicken, vielfach gewundenen Blinddarmen ». 
Oudemans pense que Rapp a pris les glandes prostatiques pour 
des vésicules séminales, et Klinckowstrom qu'il a écrit, par suite 
d'un lapsus, Cholœpus didactylus au lieu de Ci/clothurus didar- 
tylm. En l'absence de renseignements précis sur la position 
qu'il donne aux vésicules, on ne peut savoir si Rapp a bien 
réellement vu les dites vésicules; mais il est intéressant de 
constater que sa description, bien que par trop vague, est tout 
à fait conforme à ce que j'ai observé moi-même. 

Il est assez vraisemblable que Rapp a bien réellement vu les 
vésicules séminales ; car elles doivent pouvoir se séparer 
facilement des canaux déférents voisins auxquels les relie 
seulement une membrane de tissu conjonctif peu résistant. Le 
seul point qui laisse quelque doute sur ridenlilication, c'est le 
fait que Rapp n'ait pas signalé la localisation très particulier!^ 
des vésicules séminales à l'intérieur du sac péridéférenliel. 


rapprochent l'un de l'autre; ils sont tout à fait ri'unis du c(jlé gauche. — lll. vdu 
veru montanum ; um, utérus masculinus, à l'état de cordons pleins. — IV. uni', débouciK.- 
commun des deux ulerus masculinus (\a.ns\'urèivo. au fond d'un cul-de-sac situé sous 
le veru monlanum. — V. ocd, orifices des deux canaux déférents dans l'urètre, sur 
deux papilles (pvtn) dont la réunion forme le ueru uionltiimm. 


14 RÉMY PERRIER. 

L'Aï est si proche parent de l'Unaii qu'il me paraissait 
à priori que les résultats que nous venons de faire connaître 
pouvaient s'étendre sans conteste à cette espèce. 

J'ai tenu cependant à le vérifier; mais je n'ai pu étudier à 
ce point de vue qu'un foetus d'Aï, à vrai dire déjà assez avancé 
puisqu'il avait 1 2 centimètres de long. J'avoue n'y avoir pas trouvé 
de preuve certaine de l'existence des vésicules séminales. J'ai 
mis en coupes la région moyenne du sac péridéférentiel, et la 
région du veru montanum. Dans cette dernière, le canal 


Fig. D. — Coupe transversale du sac péridéférentiel de l'Aï : — cd, les deux canaux 
déférents; ss, sinus sanguins ou espaces lymphatiques; II, ligaments latéraux 
rattachant le sac péridéférentiel à la paroi abdominale. 

déférent est resté indivis sur toute la longueur intéressée par 
les coupes, ne montrant même pas la vésicule séminale rudimen- 
taire mentionnée par Klinckowstrôm. Dans la région moyenne 
du sac péridéférentiel (fig. D), les circonvolutions des deux 
canaux déférents occupent la portion médiane du sac, de part 
et d'autre d'un septum conjonctif médian, et les nombreuses 
sections de canaux vues sur la coupe, de chaque côté de ce 
septum, paraissent bien être les sections d'un même canal très 
contourné, le canal déférent. 

Il est donc possible que les descriptions de Klinckowstrôm et 
d'Oudemans, dont les études ont porté sur l'Aï, et qui l'un et 
l'autre nient l'existence des vésicules séminales, soient exactes. 
En ce cas, ces vésicules, irrécusablement présentes chez l'Unau, 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 15 

manqueraient chez l'Aï. Les parties latérales du sac péri- 
déférentiel sont occupées seulement par un massif très développé 
de tissu conjonctif, au sein duquel, sont plongés des vaisseaux 
sanguins et de vastes espaces lymphatiques. On n'y trouve 
rien qui rappelle les anfractuosités des vésicules séminales. 

Le fait est assez inattendu : étant donnée l'extrême affinité des 
deux genres Bradypus et Cholœpus^ affinité augmentée encore 
par les observations d'Aathony (06), qui a établi récemment 
un genre Hemibradypiis, intermédiaire à plusieurs égards entre 
les deux précédents, il est étrange qu'un organe aussi im- 
portant que la vésicule séminale puisse exister chez l'un et 
manquer chez l'autre. Cependant, il faut reconnaître que 
même chez les Cholœpus^ la vésicule séminale est déjà fort 
réduite si on la compare à ce qui existe chez d'autres Edentés 
américains, chez les Mynnecopliaga par exemple : d'après la 
figure et la description donnée par Klinckowstrôm (1), les 
vésicules séminales ont, dans ce dernier genre, une dimension 
notable; elles sont cependant beaucoup plus petites, ajoute-t-il, 
que chez les Cyclotluirus. 

Nous aurions donc chez les Edentés une série régressive 
très évidente de la vésicule séminale. Il est possible que les 
Cholœpus soient l'un des derniers stades intermédiaires de 
cette série, dont le Bradypus serait la forme terminale. Klinc- 
kowstrôm y signale en effet l'existence de vésicules séminales 
tout à fait rudimentaires, « sous la forme de deux petites 
évaginations terminées en cul-de-sac des canaux déférents 
communiquant avec ceux-ci tout à fait au voisinage de leur 
orifice dans le veru montanum ». 

Toutefois, je garde un doute sur la disparition complète des 
vésicules séminales chez l'Ai, car il faut remarquer que je n'ai 
étudié qu'un, fœtus appartenant à ce genre, dans lequel les 
vésicules séminales pouvaient être fort réduites et situées 
précisément dans la région non intéressée par les coupes. Le 
fait est que je n'ai pas même trouvé le rudiment constaté par 
Klinckowstrôm. 

Au point de vue de la sirurture microscopique^ le canal 

(I) Liic. cit., p. 502. 


16 RÉMY PERRIER. 

déférent et la vésicule séminale présentent les plus grandes 
analogies. Au-dessous de l'épithélium qui tapisse la lumière 
même des deux cavités, on voit, dans l'un comme dans l'autre, 
une épaisse tunique musculeuse, formée de fibres lisses dis- 
posées circulairement. Au voisinage de leur confluent, où les 
deux cavités (canal déférent et vésicule séminale) sont très 
rapprochées l'une de l'autre, les fibres musculaires les plus exté- 
rieures se disposent tout autour de façon à enserrer les deux 
cavités dans une même tunique musculeuse. Ces fibres muscu- 
laires sont elles-mêmes incluses dans un stroma conjonctif à 
mailles très serrées. 

La lumière du canal déférent est relativement fort étroite ; 
il est vrai que j'ai eu affaire à un très jeune animal ; par contre, 
l'épaisseur de la tunique musculeuse est considérable ; elle 
atteint en moyenne six ou sept fois le diamètre de la lumière 
du canal, et parfois bien davantage. Les circonvolutions succes- 
sives unissent intimement leurs tuniques musculeuses, si bien 
qu'il est manifestement impossible de dérouler par la dissection 
le canal déférent. 

La vésicule séminale^ vue en coupe, présente sensiblement le 
même aspect que le canal déférent ; sa cavité se présente sous 
la forme d'un canal ramifié ou anfractueux, dont les diverses 
parties ont aussi une lumière assez étroite; par contre, la 
tunique musculeuse qui l'enveloppe est encore plus développée 
que pour le canal déférent. 

Sur le reste de l'appareil génital, je n'aurai que peu de chose 
à ajouter à ce qu'ont fait connaître les recherches d'Oudemans 
et de Klinckowstrôm. Si on ouvre par une incision médio- 
ventrale la vessie et l'urètre d'un Aï, on voit la surface interne 
de ces deux cavités couverte de replis saillants, anastomosés 
en un réseau, dont l'aspect est assez différent dans l'une et 
l'autre de ces deux cavités (pi. \ et 2, fig. 2). 

Dans la cavité vésicale, les replis irrégulièrement enchevêtrés 
en tous sens, donnent à la surface interne de cette cavité un 
aspect frisé très compliqué. Au contraire, dans le canal de 
l'urètre, les replis ont une direction générale longitudinale 
assez caractérisée ; en arrière du veru montanum^ ces replis 


ORGANES GÉNIÏxVUX DES BRAUYPODIDÉS. 17 

courent parallèlement les uns aux autres; en avant du veru, 
ils s'infléchissent l'un vers l'autre de façon à former des mailles 
superposées d'allure ogivale, au milieu desquelles se perdent 
les orifices des glandules prostatiques. 

A vrai dire, il n'existe pas de limite tranchée entre le réseau 
irrégulier de la vessie, et le réseau à mailles longitudinales de 
l'urètre ; la figure de Klinckowstrôm est à cet égard trop 
exagérée. Je n'ai pas vu davantage la figure lancéolée que cet 
auteur dessine au niveau du sinus uro-génital ; celui-ci est 
seulement marqué par un pigment noir, localisé surtout sur 
les plis saillants, et formant une tache mal limitée. 

Le veru montanum (vm) est très net, mais peu saillant, sub- 
divisé en deux papilles juxtaposées, dont chacune porte un des 
orifices des canaux déférents. Ils se continue en arrière par un 
repK longitudinal médian très longuement prolongé, le frein 
du veru. 

C'est immédiatement en arrière du veru que s'ouvrent les 
utérus masculinus, fort peu développés et réduits à l'état 
d'organes rudimentaires, aussi bien chez les Cholœpu.s que 
chez les Bradypus. 

Ils se présentent d'ailleurs avec l'extrême variabilité qui 
caractérise les organes frappés de déchéance. Chez l'Aï, les 
deux utérus viennent déboucher isolément sur les deux racines 
du frein du veru montanum. Le frein (fig. 2, r) est une 
volumineuse sailhe longitudinale, s'étendant en arrière du 
veru sur une assez grande longueur. Au moment d'arriver au 
veru, il se bifurque, de façon que ses deux branches viennent 
se terminer au-dessous des papilles formant ce dernier; cha- 
cune des deux branches porte un très petit orifice, visible 
seulement sur les coupes : ce sont les orifices des deux 
utérus. Ceux-ci sont inégalement développés: cliacun d'eux, 
sous la forme d'un canal fiexueux et même, semble-t-il, 
légèrement ramifié, s'enfonce verticalement dans la mu- 
queuse, de façon à gagner tout de suile sa surface externe; 
mais, tandis que l'ulérus droit s'écarte de la ligne médiane, et 
ne tarde pas à se terminer, l'utérus gauche, i)lus développé, 
reste sensiblement au voisinage du plan médian et se continue 
quelque temps, mais il ne tarde pas lui-même à s'oblitérer. 

ANN. se. NAT. ZOOI.. V. •> 


18 RÉMY PERRIER. 

Aucune coalescence n'existe entre les deux utérus, qui restent 
distincts sur toute leur étendue et qui conservent leur lumière 
bien ouverte sur toute leur longueur. Leur tunique, assez 
mince, comprend un épithélium élevé, se soulevant par places 
pour former des saillies dans la lumière de la cavité, puis une 
mince membrane musculeuse propre formée de quelques fibres 
lisses ; cet ensemble est logé au milieu des fibres de la musculeuse 
urétrale, et ces fibres lui forment à distance une sorte de gaine 
musculaire, qui le séparent nettement des utricules de la glande 
prostatique, déjà bien développés à ce niveau. Les fibres 
qui forment cette gaine sont des fibres lisses; mais elles se 
continuent à droite et à gauche par des fibres striées. 

Chez rUnau, la disposition est un peu différente. Les deux 
utérus 7nasci(lmi(.s viennent déboucher par un orifice commun 
(fig. C, /// et IV, um, um'), dans le cul-de-sac placé immé- 
diatement au-dessous du verii montanum. Après un très court 
trajet commun, ils se séparent, et remontent parallèlement 
vers la partie antérieure, en se plaçant entre les deux canaux 
déférents ; ils ne conservent pas leur position symétrique, se 
plaçant au contraire tous les deux dans le plan sagittal, l'un dorsal 
par rapport à l'autre (//). Ils perdent bientôt leur lumière, en se 
transformant en un cordon épithélial sur une certaine longeur, 
après quoi la lumière reparait et les deux conduits se terminent 
bientôt en un cul-de-sac, sans se réunir, ni présenter la moindre 
anastomose. Chacun des deux utérus est entouré par une 
tunique musculeuse assez bien développée, comparable à celle 
des canaux déférents, à laquelle elle est contiguë. 

En somme, tout cela est extrêmement variable, et cette 
variabilité même montre qu'il s'agit bien Là d'un organe en 
régression, d'ailleurs plus complètement développé chez le 
foetus que chez l'animal arrivé à son complet développement. 

Les glandes prostatiques sont constituées par de très nom- 
breuses glandules acineuses, qui, chez l'Unau, sont localisées 
exclusivement en avant du veru ?nontaman{iig. C, f,fjpr). 

Chez l'Aï, elles s'étendent bien davantage en arrière du 
veru, vers l'orifice terminal de l'urètre, et elles sont déjà bien 
développées au niveau où, sur les coupes transversales, se voient 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADVPODIDÉS. 19 

les utérus masculinus; comme ceux-ci ont un épithélium glan- 
dulaire, ils ressemblent beaucoup aux glandules prostatiques; 
mais ils en sont toujours bien séparés par leur forte gaine 
musculo-conjonctive, qui permet de les en distinguer faci- 
lement. 

Le pénis est très peu développé, lancéolé, longuement fendu à 
partir de son bord anal. Il est très rapproché de l'anus, et un 
repli cutané saillant subcirculaire enclôt dans une même aire 
l'orifice génital et l'orifice anal. 

Moyens de fixation des organes génitaux. — Des replis 
péritonéaux, recouvrant des formations ligamentaires, fixent les 
organes génitaux internes à la paroi dorsale de l'abdomen ; 
ces moyens de fixation sont si étroits qu'ils ne permettent aux 
organes qu'ils soutiennent aucun déplacement. 

La disposition de ces replis est, chez les Paresseux, particu- 
lièrement simple (pi. 1 et 2, fig. 1 et 4). Sur chacun des côtés 
de la paroi dorsale de la cavité abdominale, on voit courir un 
pareil repli qui se dirige obliquement d'avant en arrière, 
convergeant de plus en plus en arrière vers la ligne médiane. 
Chaque repli est, tout naturellement, formé de deux feuillets 
l'un proximal, l'autre distal, qui se continuent l'un par l'autre, 
sur le bord libre, saillant dans la cavité abdominale, du repli 
péritonéal. Les testicules et leurs dépendances sont logés entre 
les deux feuillets du repli, qu'on peut, par conséquent, 
diviser en deux parties : l'une postérieure, périgénitale ; l'autre 
antérieure, ne contenant entre ses deux feuillets que du tissu 
conjonctif entremêlé de quelques fibres lisses. Cette dernière 
partie se présente comme une lame saillante, en forme de ruban, 
partant du pôle antérieur du testicule où elle s'insère sur 
presque toute la surface de celui-ci, puis se dirigeant en avant 
et en dehors (fig. 1, )-d) ; elle remonte ainsi vers le (Haphragme, 
et ce n'est qu'au voisinage de celui-ci que, s'abaissant progres- 
sivement ets'étalanten même temps en surface, elle finit parse 
confondre avec la membrane péritonénh^ elle-même, dont elle 
n'est qu'une émanation. Nous pouvonsdès à présent donner à ce 
repli le nom de repli diaphragmatique, car il fsl i(l('nli(|n(' à la 


20 RÉMY PERRIER. 

formation embryonnaire que Kœlliker et, après lui, Klaatsch 
ont désignée sous ce nom. A l'intérieur de ce repli diaphrag- 
matique se trouvent logées de nombreuses et puissantes fibres 
conjonctives, qui courent dans toute sa longueur et qui lui 
donnent la valeur d'un ligament. Il correspond au ligament du 
rein primitif (Urnierenligament) de Klaatsch. Il ne faut pas 
le confondre avec ce que Kœlliker a appelé « ligament supé- 
rieur du testicule ». Cette dernière formation relie seulement le 
pôle antérieur du testicule au corps de Wolff (plus tard, à la 
tête de l'épididyme). 

Les fibres ligamentaires se terminent, elles aussi, sur la 
calotte antérieure du testicule, et quelques-unes se prolongent 
le long du bord épididymaire, pour aller se perdre sur la paroi 
latérale du sac péridéférentiel. 

La portion périgénitale continue directement, sans aucun 
changement de direction, le repli diaphragmatique. Elle con- 
stitue, de chaque côté, un ligament étroit allant directement du 
bord externe du testicule (ou du canal déférent qui lui fait 
suite) à la paroi abdominale voisine (fig. BetD, /). 

Les deux ligaments ainsi formés convergent fortement en 
arrière l'un vers l'autre, en se rapprochant peu à peu de 
la ligne médiane dorsale. Chacun est formé par l'accolement 
des deux lames péritonéalesqui passent respectivement en avanl 
et en arrière du sac péridéférentiel (et du testicule), et qui ne 
sont plus ici séparées que par une lame de tissu conjonctif, où 
sont incluses de fortes fibres conjonctives ligamentaires. 

Cette portion périgénitale correspond à ce que Klaatsch a 
appelé le repli inguinal ; mais on ne peut lui donner ici ce nom, 
car il est à noter qu'elle n'affecte aucune relation avec la région 
inguinale ; elle reste entièrement localisée à la portion dorsale 
de la paroi abdominale, et se rapproche de plus en plus de la 
ligne médiane dorsale à mesure qu'on s'avance plus loin en 
arrière, s'éloignant par là même de la région inguinale. 

Le complexe formé par les organes génitaux et leurs liga- 
ments latéraux constitue un septum complet, à direction sub- 
frontale, légèrement concave sur son côté dorsal (fig. D) ; 
il divise la région postérieure de la cavité abdominale en deux 
parties : l'une ventrale, où est logée la vessie ; l'autre dorsale, 


ORGANES GENITAUX DES BRAUYPODIDES. 


21 


plus resserrée, ayant la forme d'un entonnoir terminé en cul-de- 
sac, contenant le rectum. 

Aucun repli ne relie le sac péridéférentiel ni au rectum, ni 
à la vessie. Les trois organes sont simplement placés les uns 
derrière les autres, sans présenter entre eux aucune connexion. 


Fig. E. — Appareil génital Jeinelle d'un Unau adulte, Cholœpus didaclylus (réduit 
de 1/4) : — a«, anus; vu, vulve; cl, clitoris; V, vessie; ut, utérus; II, ligaments larges, 
se prolongeant en avant pour former les replis diaphragmatiques, W ; fr, franges 
entourant le pavillon de la ti'ompe ; p.s.o, fente pré-ovarienne; r, emplacement des 
reins ; M/", uretères;/?, rectum ligaturé; mr, mésorectum. 

Il est intéressant de remarquer que la disposition des liga- 
ments génitaux que nous venons de décrire chez les Edentés 
mâles, se retrouve presque absolument identique chez les 
femelles. Chez ces dernières (fig. E), Tiitérus {ut), revêtu en 
arrière et en avant parle péritoine, est rattaché sur chacun de ses 
côtés à la paroi dorsale abdominale pai' une très volumineuse 


22 


REMY PERRIER. 


membrane, formée parles deux feuillets péritônéaux de Tulérus, 
qui, arrivés aux bords latéraux de cet organe, s'appliquent l'un 
sur l'autre pour se porter ensemble sur la paroi abdominale. 
Ces membranes constituent les ligaments larges de P (fieras [11]^ 
présents chez tous les Mammifères. Mais, ici, ils sont beaucoup 
plus développés, et leur bord libre antérieur, au lieu d'être sen- 
siblement transversal, comme cela a lieu le plus souvent, 
remonte vers la partie antérieure, vers le diaphragme, de sorte 
que le ligament large se prolonge en avant, sous la forme 

d'un énorme repli (W )., 
R II semblable en tout au 

repli diaphragmatique 
du mâle, et devant por- 
ter le même nom, mais 
beaucoup plus développé 
que chez celui-ci. A la 
partie postérieure, les 
connexions des ligaments 
larges sont exactement 
les mômes que celles que 
nous avons vues chez 
le mâle. On les retrouve 
d'ailleurs identiques chez 
tous les Mammifères. 

Les deux ligaments 
larges et l' utérus qui le 
relie l'un à l'autre for- 
ment une cloison sensi- 
bleinent dirigée de droite 
à gauche, et divisant la 
cavité abdominale en 
deux culs-de-sac : l'un 
antérieur, ou cavum prê-ulér'm, occupé par la vessie, l'autre 
postérieur, cavum posi-uiénn, où est logé le rectum. C'est 
la disposition qu'on retrouve chez toutes les femelles des 
Mammifères. C'est, d'ailleurs, la disposition primitive; mais si 
cette disposition persiste partout chez les femelles, elle se mo- 
difie, en général, profondément chez les mâles. Nous voyons 


Fig. F. — Partie médiane de la figure E, plus 
grossie ; on a incisé le ligament large sur le 
côté gauche (sur la droite de la figure), et on 
l'a rabattu de façon à montrer sa face interne : 
— Il, ligament large ; II', sa partie rabattue; Im, 
sa région médiane, dans laquelle se trouve 
l'utérus; otr, orifice de la trompe; fr, franges 
bordant le pavillon de celle-oi ; ov, ovaire (il est 
recouvert par un repli spécial déterminant une 
bourse ovarienne profonde ; ce repli a été incisé 
et rabattu sur l'un dos côtés, pour montrer 
l'ovaii'c ov ; il est resté intact de l'autre côté, de 
sorte que l'ovaire n'y est pas visible). 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 23 

que, chez les Édentés, elle se conserve aussi dans le sexe mâle, 
comme beaucoup de dispositions primitives des autres par- 
ties de l'appareil sexuel. 

Capsules surrénales. —Le repli diaphragmatique antérieur 
présente encore, au moins chez le jeune, des connexions 
qui méritent d'être signalées. 

Les capsules surrénales des Bradypodidés présentent un 
nombre de particularités intéressantes. On sait depuis long- 
temps que, au lieu d'être placées immédiatement au contact 
du rein voisin, comme cela a lieu dans la plupart des Mammi- 
fères, elles sont plus ou moins éloignées de cet organe. Cette 
situation de la capsule surrénale, bien qu'assez rare chez les 
Mammifères, n'est cependant pas une exception ; on en re- 
trouve, en effet, quelques autres exemples ; nous renvoyons pour 
l'étude de ce point spécial au travail de Aug. Pettit (96), qui 
a fait voir que les connexions des glandes surrénales avec le 
rein sont en quelque sorte fortuites, et qu'en fait, c'est à la 
veine cave que les rattachent leurs connexions véritables. 

La distance de la capsule surrénale au rein peut varier, 
semble-t-il, chez les Paresseux , dans des proportions assez 
grandes, mais les deux organes sont toujours très notablement 
écartés l'un de l'autre, et inclus chacun dans une loge spéciale 
creusée dans le tissu conjonctif lâche sous-péritonéal. 

Les données relatives à leurs dimensions sont moins bien 
connues et on trouve dans les écrits des auteurs quelque in- 
certitude et quelque contradiction. D'après Pettit, chez le 
Bradypus tridactylus ^ « elles se présentent sous l'aspect de 
petites olives renflées antérieurement et effilées à l'autre extré- 
mité ». D'après von Rapp, elles sont petites chez le Brady- 
pus; chez rUnau, au contraire, elles lui paraissent être plus 
grandes que le rein (soll seyn grôsser als die Niere). Et il 
ajoute : « Es ist nicht anzunehmen, dass dièses sich bloss 
etwa ein ganz junges Thier beziehe, denn bei den Siuigethie- 
ren sind die Nebennieren auch im Fœtusstande sehr klein, 
nur beim Menschen sind dièse Organe wàhrend des Fœtus- 
lebens so gross. » Et il cite cependant la description contraire 
de Daubenton, qui figure la capsule surrénale beaucoup plus 
petite que le rein, mais la considère avec doute comme l'ovaire. 


24 RÉMY PERRIER. 

En fait, le volume des capsules surrénales paraît, chez les 
Bradypodidés, varier considérablement dans la suite du 
développement. Chez l'adulte, elles sont d'assez petite taille, 
notablement plus petites que le rein, et assez fortement éloignées 
de lui. Elles sont, comme lui, plongées profondément dans le 
tissu sous-péritonéal et ne font nulle saillie dans la cavité abdo- 
minale. Le repli diaphragmatique passe au-dessus d'elles, 
mais sans présenter avec ces glandes aucune connexion 
apparente. 

Au contraire, chez l'embryon et chez le jeune, elles sont 
énormes, dans l'un et l'autre sexe (pi. 1 et 2, lîg. 4 et 5) et font 
très fortement hernie dans la cavité générale. Ce développe- 
ment est surtout accentué chez l'Unau, et d'autant plus évi- 
dent que l'animal est moins avancé dans son développement. 
Dans un fœtus d'Unau femelle (fîg. 5) long de 18 centimètres, 
alors que les reins ont 13 millimètres de long et 8 millimètres 
de large, les capsules surrénales ont une longueur de 29 milli- 
mètres, une largeur de 10 millimètres, tandis que l'éiiaisseur 
(dorso-ventrale) est de 5 millimètres seulement. Ces organes 
ont ainsi la forme d'une lentille allongée et aplatie, dont le 
bord externe est fortement convexe, tandis que l'interne est 
légèrement excavé, ce quidonneà la capsule l'aspect d'une fève. 

Cette capsule est revêtue par le péritoine qui la relie à la 
paroi dorsale de la cavité abdominale. Dans son tiers antérieur, 
la capsule, entourée de toutes parts et comme coiffée par le 
repli péritonéal, est libre de toute attache avec la paroi aljdo- 
minale voisine. Dans les deux tiers postérieurs, le feuillet 
péritonéal passe directement de la face ventrale de la capsule 
à la paroi dorsale du corps, recouvrant le contour apparent 
interne de la capsule; de même sur la face dorsale, le repli 
péritonéal, arrivé au milieu de la capsule, se replie brusquement 
vers le haut, et va rejoindre la paroi dorsale du corps. Dans 
cette région, la capsule est ainsi rattachée par sa partie proxi- 
male à la paroi dorsale de la cavité abdominale, tandis que 
sa portion distale est libre. 

En outre, dans cette région, le repli péritonéal, au bord 
distal de la capsule, se continue de façon à dépasser ce bord, 
ej; forme alors, par l'accolement de ses deux lames, une sorte 


ORGANES GÉNITAUX DES BRAUYFODIDÉS. 25 

de ruban long et étroit (fig. 5, ni), suivant sur une assez grande 
longueur le bord delà capsule et lui formant une sorte d'ourlet. 
Postérieurement, cet ourlet se continue par le repli dia- 
phragmatique, dont il apparaît ainsi comme le prolongement. 
En d'autres termes, le repli diaphragmatique, partant de l'ap- 
pareil génital (ici, l'utérus), se continue en avant, en compre- 
nant entre ses lames la capsule surrénale. 

Chez le jeune Unau mâle, long de 22 centimètres, que j'ai 
disséqué, les connexions sont sensiblement les mêmes (tig.4) ; 
les capsules surrénales (es) sont placées à peu près symétri- 
quement; leur forme, un peu différente, est celle d'une pomme 
de pin allongée, à sommet antérieur, fortement saillant dans la 
cavité abdominale, arrondi, et libre sur une certaine étendue ; 
par contre, l'extrémité postérieure, large et tronquée, est 
engagée dans le tissu sous-péritonéal. Les dimensions sont 
encore considérables; mais la différence de volume de la 
capsule et du rein est déjà un peu moins accentuée. Le rein, 
légèrement plus gros que dans le fœtus précédent, a 14 milli- 
mètres de long et 10 millimètres de large au niveau du hde ; la 
capsule surrénale droite a 18 millimètres de long et 10 milli- 
mètres de largeur maximum, près de son extrémité postérieure. 
Un intervalle de 3 millimètres, comblé par du tissu conjonctif, 
sépare les deux organes. 

Le repli diaphragmatique [rd), partant de la calotte antérieure 
du testicule, se dirige en avant, longe le rein (/?') en dedans de 
son bord proximal, mais sans affecter avec celui-ci de connexion 
réelle, et se porte vers la calotte postérieure de la capsule 
surrénale voisine ; là, il se prolonge par un ourlet saillant [rd' ) 
très mince, bien moins accentué que dans le fœtus, le long du 
bord distal de celle-ci et se continue encore au delà [rd"), 
vers le diaphragme. 

Enfin, chez l'adulte (j'ai étudié, à ce point de vue, un Lnau 
femelle), la capsule surrénale s'est fortement réduile, s'est 
cachée complètement dans le tissu conjonctif sous-péritonéal, 
et le repli diaphragmatique passe au-dessus d'elle;, sans s'inter- 
rompre ni se dévier, sans qu(; rien ne laisse plus deviner les 
connexions étroites qu'il avait primitiveuKint avec elle. 

Les mêmes variations de volume s(î laissent voir chez les 


26 RÉMY PERRIER. 

Bradypus^ mais beaucoup moins accentuées ; la capsule surré- 
nale ne paraît jamais dépasser le volume du rein ; et dans le 
fœtus que j'ai pu examiner, elle est déjà assez fortement 
enfoncée dans le tissu sous-péritonéal, mais ses connexions 
avec le repli diaphragmatique sont les mêmes que chez TUnau. 

Les relations que le repli diaphragmatique établit entre les 
capsules surrénales et les glandes génitales sont intéressantes à 
signaler, car elles représentent une disposition primitive qui 
ne se conserve ordinairement pas chez les Mammifères. 

L'origine des capsules surrénales et leur signification constitue 
l'un des problèmes les plus longtemps discutés et les plus 
difficiles à résoudre de la morphologie des Vertébrés. L'étude 
historique de cette question a été très complètement et très 
clairement traitée par A. -H. Soulié(03), dans sa thèse inaugurale. 
Nous en extrairons les points suivants qui nous intéressent ici. 

Il semble aujourd'hui démontré qu'il existe entre les capsules 
surrénales et les glandes génitales d'étroites relations originelles. 
Les capsules surrénales (ou tout au moins leur substance 
corticale, — si on admet que ces organes soient le résultat de la 
coalescence de deux glandes : l'une formant chez les Mammifères 
la substance corticale^ l'autre formant la substance médullaïre , 
et tirant son origine des ébauches formatrices des ganglions 
sympathiques voisins, — ) procèdent de la portion de l'épi- 
thélium péritonéal, qui tapisse la face interne du corps de 
Wolff, tout le long de la racine du mésentère. Sur toute la 
longueur de cette zone, l'épithélium s'épaissit, constituant ce 
que Waldeyer a appelé Vépïthélium germmaùf\ c'est en effet 
de cet épaississement que procède la glande génitale. Mais en 
outre c'est dans le même domaine que se- constitue la capsule 
surrénale. Mihalcovics (85) considère même les ébauches des 
deux organes comme identiques, l'ébauche surrénale n'étant 
qu'une partie de la bandelette germinative, dont les cellules 
seraient restées à l'état indifférent, et, au lieu d'évoluer en 
éléments sexuels, seraient devenues des cellules glandulaires. La 
capsule surrénale ne serait ainsi qu'une portion modifiée de la 
glande sexuelle. Sans doute une aussi complète assimilation 
est exagérée ; en fait les deux organes, séparés plus tard, anato- 
miquement et physiologiquement, sont vraisemblîiblement dis- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 27 

tincts aussi à leur origine. L'organe surrénal apparaît souvent 
un peu avant que ne se montrent les premiers linéaments de la 
glande génitale ; le plus souvent aussi, la région différenciée peut 
très manifestement se diviser en deux zones, une zone géni- 
tale, et une zone surrénale, placée au côté interne de la pre- 
mière, s'étendant beaucoup plus loin en avant, quelquefois 
même se localisant uniquement en avant de la zone génitale. 
Mais cette délimitation des deux zones n'est pas toujours facile 
à distinguer, et, dans tous les cas, il y a toujours d'étroites 
connexions de position originelle entre les deux formations. 
Plus tard, quand les deux organes se sont définitivement séparés 
et ont évolué chacun dans le sens de leur destinée ultérieure i 
si complètement différente, ils conservent cependant, dans la 
plupart des groupes de Vertébrés, des connexions réciproques 
plus ou moins indiquées qui rappellent leur étroite communauté 
d'origine. Comme l'a montré Pettit, dans son étude anato- 
mique comparative des capsules surrénales chez les Vertébrés, 
ces organes sont toujours en relation étroite avec les glandes 
génitales, bien plus encore qu'avec les reins. 

C'est ce qu'on retrouve chez les Bradypodidés : les glandes 
génitales se sont, à vrai dire, notablement éloignées des capsules 
surrénales, en raison de l'accroissement des parties intercalaires, 
accroissement que n'ont pas suivi les glandes génitales, ni les 
glandes surrénales; mais elles sont encore incluses dans le 
même repli péritonéal, dans le méso génital. 

Il serait intéressant de rechercher si de semblables con- 
nexions existent dans l'embryon des autres mammifères, ou, 
d'une façon plus explicite, de voir si le repli péritonéal qui en- 
veloppe simultanément le testicule et l'épididyme (corps de 
W^olff) affecte, dans sa portion antérieure (repli diaphragma- 
tique) des relations avec la capsule surrénale. Klaatsch (loc. 
cit., p. 591) mentionne bien que, chez l'embryon du Porc, les 
capsules surrénales sont incluses dans le repli diaphragma- 
tique ; mais ni son texte, ni ses figures ne sont très exphcites 
à cet égard. 

Revenons maintenant au point spécial des moyens de fixa- 
tion des organes génitaux chez les Bradypodidés. . 


28 RÉMY PERRIER. 

On peut résumer dans ses grands traits leur disposition de 
la façon suivante : les glandes génitales et leurs dépendances 
sont englobées dans deux replis péritonéaux, courant oblique- 
ment d'avant en arrière tout le long de la paroi dorsale de la 
cavité abdominale. Ces deux replis se rapprochent en arrière 
l'un de l'autre et convergent vers la ligne médiane, limitant un 
cul-de-sac oîi est logé le rectum. 

Le point essentiel à noter ici, c'est qu'il n'existe aucune 
connexion reliant la glande génitale à la région inguinale. 
Comme nous l'avons déjà dit plus haut, il n'existe à propre- 
ment parler, chez les Bradypodidés, ni repli, ni ligament 
inguinal. 

C'est là une disposition tout à fait exceptionnelle chez les 
Mammifères. Dans la presque généralité des animaux de ce 
groupe, les testicules présentent des relations étroites avec la 
région inguinale, relations qu'on voit s'aecentuer peu à peu 
quand on suit la série phylogénique des Mammifères, klaatsch, 
résumant les faits connus avant lui, et les précisant et les 
complétant par ses propres recherches comparatives, à la fois 
morphologiques et embryogéniques, adonné un aperçu général 
de la nature de ces relations et son travail constitue le prin- 
cipal fondement de nos connaissances sur la question. 

Les Monotrèmes nous montrent, d'après Klaatsch, la dispo- 
sition la plus primitive, disposition qui est réalisée à l'état 
transitoire dans les embryons des autres Mammifères. Cette 
disposition est sensiblement la même dans les deux sexes. Les 
glandes génitales sont comprises entre les deux feuillets d'un 
repli péritonéal, tout à fait comparable à celui que nous avons 
décrit chez les Bradypodidés. On peut le diviser en deux par- 
ties : la partie placée en avant du testicule est le repli dia- 
phragmaiïque; la partie postérieure est appelée par Klaatsch, 
repli inguinal : « les deux feuillets qui forment ce repli s'écar- 
tent largement l'un de l'autre : le feuillet médian atteint la 
colonne vertébrale près du rectum; le feuillet latéral revêt le 
muscle psoas, et passe sur la paroi latérale du corps, puis suj- 
la paroi ventrale dans la région de l'épipubis et près de la 
vessie ». C'est en rapport avec le feuillet externe que se con- 
stitue, chez la plupart des Mammifères, \q ligament inguinal] 


ORGAxNES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS . 29 

celui-ci est le résultat d'une différenciation du tissu sous-péri- 
tonéal, et vraisemblablement, en raison de ce fait qu'on y a 
fréquemment décrit des tîbres musculaires lisses, une différen- 
ciation de la musculature du cœlome. Ce ligament inguinal 
partde l'épididyme et se dirige verslarégion inguinale de la paroi 
abdominale, où il s'attache sur une formation très particulière, 
mise en lumière par Klaatsch, sous le nom de cône inguinal. 
C'est une portion de la paroi musculeuse de l'abdomen inva- 
ginée à l'intérieur, et y formant une sorte de cône; il est cons- 
titué par le muscle oblique interne et par le muscle transverse, 
c'est-à-dire par deux des trois muscles latéraux de l'abdomen. 
Le ligament inguinal vient s'attacher au sommet ou près du 
sommet de ce cône, et c'est tantôt au ligament lui-même, 
tantôt à l'ensemble du ligament et du cône inguinal (for- 
mations cependant indépendantes l'une de l'autre) que les 
auteurs ont donné le nom de guhernandum testis^ lui attri- 
buant le rôle capital dans le mécanisme de la descente des tes- 
ticules. 

La descente des testicules coïncide en effet avec le retourne- 
ment du cône inguinal, qui devient en s'évaginant vers l'exté- 
rieur, (( une bourse inguinale » dont la cavité communique 
avec la cavité abdominale par le canal inguinal ; le testicule, 
lié au cône inguinal par le ligament inguinal, descend en 
même temps dans cette bourse, qu'il remplit entièrement. 
En fait, d'après Klaatsch, — et sa manière de voir, au moins 
en ce qui concerne ce point particulier, est fort séduisante et 
assez vraisemblable , — cet ensemble ne joue dans la descente des 
testicules ([u'un rôle secondaire et purement passif. Les Insec- 
tivores et les Rongeurs, soumis à des déplacements périodiques 
des testicules, paraissent indiquer que c'est l'activité même du 
testicule qui est la cause immédiate de ces déplacements. En 
raison de l'augmentation de volume de la glande mâle pendant 
sa période d'activité, comprimée qu'elle est par la masse des 
viscères abdominaux, elle repousse devant elle le cône ingui- 
nal, qui est un « lieu de moindre résistance » et détermine son 
évagination. Cette situation évaginée deviench-ail permanente 
chez les autres Mammifères, où les testicules descendent une 
fois pour toutes à l'intérieur de la bourse inguinale, et ne 


30 RÉMY PERRIER. 

remontent plus dans Fabdomen, les deux bourses inguinales se 
logeant dans un sac cutané, le scrotum. 

Si le ligament inguinal, uni au cône inguinal, n'est pas la 
cause immédiate de la descente, il n'en reste pas moins que 
ce sont ces formations qui mettent en relations étroites les tes- 
ticules et la région inguinale, et que ce sont elles qui dirigent 
le mouvement de descente des glandes mâles. 

Si maintenant nous revenons aux Monotrèmes, Klaatsch 
n'a pu trouver chez ces animaux « dans les dépendances du pli 
inguinal, pas plus chez le mâle que chez la femelle, la moindre 
indication de formations ligamentaires représentant celles des 
Mammifères plus élevées ». Ils ne possèdent pas de ligament 
inguinal. 

Chez les Bradypodidés, la disposition est plus simple encore. 
Non seulement il n'existe pas de ligament inguinal, mais le 
repli péritonéal qui soutient les testicules et les rattache à la 
paroi dorso-abdominale, n'a plus aucune relation avec la région 
inguinale. 

On peut considérer cette disposition spéciale aux Édentés, 
comme dérivant de celle qui existe chez les Monotrèmes ; mais 
le feuillet distal, qui chez ces animaux, entrait en connexion 
avec la région inguinale, s'est ici rapproché du feuillet proxi- 
mal, et les deux feuillets désormais accolés, ne forment plus 
qu'un méso, exclusivement dorsal, venant se terminer en 
arrière tout près de la colonne vertébrale et du rectum. 

Cette disposition est évidemment corrélative de la perma- 
nence des testicules à l'intérieur de la cavité abdominale. Cette 
permanence, qui est un fait exceptionnel chez les Mammifères, 
peut s'expliquer par deux hypothèses, s'opposant l'une à l'autre. 
On peut d'une part admettre que les Édentés descendent d'ancê- 
tres soumis, comme la plupart des Mammifères, à une ectopie 
testiculaire périodique ou permanente, mais qui, dans la suite 
de leur évolution phylétique, pour une raison inexpliquée, 
auraient perdu ce caractère. Les testicules seraient alors re- 
montés dans la cavité abdominale et il y aurait eu retour à la 
disposition primitive. La permanence intra-abdominale des 
testicules serait alors un phénomène régressif. Il est évident 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIUÉS. 31 

qu'une semblable rétrogradation a dû se produire chez les 
Proboscidiens, dont les ancêtres paléontologiques immédiats 
ont été récemment exhumés des couches tertiaires de l'Egypte. 
Ces ancêtres étaient des Ongulés typiques, et il est tout à fait 
vraisemblable qu'ils présentaient, comme tous leurs congénères 
une ectopie testiculaire très caractérisée. La cryptorchidie 
des Cétacés parait de même devoir s'expliquer aussi par un 
processus de régression secondaire, bien que l'ignorance où 
nous sommes des ancêtres qui les rattachent aux Mammifères 
typiques, donne à cette manière de voir un caractère plus pio- 
blématique. 

En ce qui concerne les Edentés, bien qu'aucun auteur à ma 
connaissance n'ait formellement soutenu une semblable régres- 
sion, il semble bien que l'opinion générale la considère comme 
très vraisemblable. Les Edentés sont en effet communément 
regardés comme des Mammifères dégradés, dégénérés; on 
admet volontiers une tendance de toute leur organisation à un 
recul, à un retour à des dispositions primitives. La disposition 
spéciale de leurs testicules serait le fait d'un semblable retour. 
Ce serait une disposition atavique secondairement récupérée. 

Ce n'est pas là, nous semble-t-il, l'interprétation qui doive 
être admise. En fait, les Bradypodidés ne sont nullement des 
animaux dégradés; il sont simplement adaptés à un régime, 
à un genre de vie particulier. La lenteur de leurs mouvements, 
la forme de leurs pattes, la régression d'un certain nombre de 
doigts, la réduction de leur système dentaire sont des faits 
d'adaptation, et nullement des caractères impliquant une dé- 
gration organique quelconque. Comment ce régime spécial, 
dont on comprend bien l'influence sur les modifications orga- 
niques énumérées ci-dessus, aurait-il pu avoir une répercussion 
sur les organes génitaux, c'est ce qu'on ne saurait concevoir 
à priori. La raison, à vrai dire, nest pas péremptoire ; mais en 
admettant qu'il y ait eu retour secondaire du testicule dans la 
cavité abdominale, il est vraisemblable qu'on trouverait en- 
core des traces de l'ectopie testiculaire disparue. Le ligament 
inguinal, dont la présence est si constante chez tous les Mam- 
mifères subsisterait à l'état de vestige ; on trouverait des traces 
des connexions qui liaient le testicule à la région inguinale. 


32 RÉMY PERRIER. 

De ces connexions il n'existe pas la moindre indication, et cela 
permet de considérer comme très vraisemblable la seconde 
hypothèse, à savoir que la localisation des testicules à l'inté- 
rieur de la cavité abdominale est un fait primitif et non le 
résultat d'un retour en arrière. 

Il est à noter ici que l'existence de testicules inguinaux qui 
a été signalée chez les Édentés africains (Pangolin, OrycLérope) 
ne saurait infirmer cette conclusion. Il semble bien démon- 
tré en effet aujourd'hui que ces dernières formes n'ont rien de 
commun avec les vrais Edentés américains, et que leur res- 
semblance, fort contestée d'aiheurs, n'est que le fait d'une 
convergence secondaire. Tout le monde paraît à peu près 
d'accord à ce sujet (1). Au point de vue géographique et pa- 
léontologique, la différence est absolue, et le genre Leptomanis 
lui-même, des Phosporites du Quercy, que Filhol considérait 
comme apparenté à la fois aux Pangolins et aux Fourmihers, 
paraît n'être vraiment autre chose qu'un Pangolin. (Voy. 
Klinckowstrôm [95], p. 515). 

Nous nous en tenons donc aux Edentés américains, et c'est 
à eux seuls cjue s'applique la conclusion suivante : 

La permanence des glandes mâles à l'intérieur de la cavité 
abdominale, loin d'être un phénomène secondaire, n'est que la 
persistance de la disposition primitive, réalisée chez les Mono- 
trèmes. 

Les Édentés se seraient séparés de la souche commune des 
Mammifères, à une période très reculée, avant que ne se soit 
établi le processus de la descente des testicules. Ainsi s'expli- 
querait l'inanité des tentatives faites jusqu'à ce jour pour ratta- 
cher les Edentés à un des ordres connus des Mammifèreé sc- 
tuels. Iln'y a pas lieu, à mon sens, de rechercher de semblables 
relations : l'origine des Edentés doit être reportée très loin en 
arrière, sans doute à une époque où ne s'était pas encore affir- 
mée la différenciation des ordres dans lesquels se répartissent 
aujourd'hui les Mammifères Euthériens. 

C'est une manière de voir qu'on retrouve à plusieurs reprises 

(1) Voy. Rémy Perrier, Les Mammifères [in F. Bernard, Éléments de 
Paléontologie, Paris, 1895). — Voy. aussi Flower (82). Kli^ckom strom (G.")), 
Wortman (98), Smitt, G. Eluot (99). 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 33 

dans la littérature. Oldfield Thomas a même proposé de sépa- 
rer complètement les Edentés des autres Mammifères pour en 
faire, sous le nom de Parat/iériens^ une sous-classe s' opposant 
aux Protothériens, aux Métathériens et aux Euthériens. Je pense 
qu'il ne convient pas d'aller jusque-là, les Édentés se ratta- 
chant, par l'existence d'un placenta et leur mode de dévelop- 
pement, aux Mammifères Euthériens, dont ils doivent continuer 
à faire partie intégrante ; mais ils occupent bien certainement 
dans cette sous-classe une place tout à fait à part. 

Cette origine reculée des Edentés semble confirmée par les 
données de la Paléontologie. A la vérité celles-ci sont encore 
bien incomplètes, en raison de la localisation exclusive des 
premiers Edentés dans les couches géologiques de l'Amérique 
du Sud, encore mal connues malgré les infatigables recherches 
d'Ameghino. Mais il nous suffira de constater quelles ne 
s'opposent pas à l'opinion que nous venons de formuler. 

C'est dans les couches Santa-Cruziennes qu'apparaissent les 
premiers Edentés indiscutables; mais dès la formation 
Pehuenche qui représente les plus anciens dépôts paléocènes, 
on trouve des débris qu'Ameghino a rapportés aux Edentés ; ils 
y sont associés à d'autres restes, qu'Ameghino considère comme 
appartenant à des Allothériens, voisins des Plagiaulacidés, et à 
des Toxodontidés, toutes formes très primitives et tout à fait 
spéciales à l'Amérique du Sud. A l'époque Santa-Cruzienne elle- 
même, qui est l'époque de plein épanouissement des Edentés, 
les types de Mammifères qui peuplent avec eux à ce moment 
l'Amérique du Sud sont très particuliers et spéciaux à cette 
région; il n'y a ni Insectivores, ni Chéiroptères, ni Carnivores, 
et les Ongulés sont représentés par des formes tout à fait 
spéciales (Toxodontidés, Macrauchénidés). 

Si ces constatations étaient vérifiées, c'est dans l'Amérique 
du Sud que se serait exclusivement faite toute l'évolution des 
Edentés, et le phylum qui leur a donné naissance se spécialise- 
rait dès les premiers temps de l'époque tertiaire, et en dehors 
de toute parenté avec les autres phylums actuels de Placentaires. 

Tout autre serait, d'après Wortman (1), l'origine des Eden- 

(1) Wortman (J.L.) The Ganodonta and their Relationship to the Edentata. 
Bail. Americ. Mus. nat. Hist., vol. IX, art. 6, 1896, p. 59-110. 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 3 


34 RÉMY PERRIER. 

tés et nous devons envisager aussi cette seconde hypothèse gé- 
néalogique. Les Edentés présentent d'étroites ressemblances 
avec un petit groupe de Mammifères primitifs que Wortman a 
désignés sous le nom de Ganodontes, et qui se rattachent aux 
Tillodontes de Marsh. 

Le développement considérable que prennent une ou deux 
paires d'incisives, le fait que celles-ci sont pourvues d'émail 
seulement sur leur face antérieure, la réduction des autres in- 
cisives paraissent d'une part les rapprocher des Rongeurs ; 
mais, d'autre part, certaines formes où les grandes incisives 
elles-mêmes manifestent une tendance à la régression, 
où la canine devient semblable aux molaires, où celles-ci 
voient au contraire disparaître leur émail, tandis que leur cé- 
ment se développe davantage, semblent conduire aux Edentés. 
La ressemblance se poursuit par nombre d'autres caractères 
anatomiques. 

Wortman considère en conséquence les Ganodontes comme 
un sous-ordre d'Édentés, représentant les ancêtres des Edentés 
actuels; ils sont spéciaux à l'Amérique du Nord, où ils sont loca- 
lisés dans la faune paléocène de Piierco (Nouveau-Mexique), 
qui paraît correspondre à la faune française de Cernay. Ils se 
sont continués d'ailleurs pendant tout le Bridge, qui corres- 
pond à l'Eocène Moyen et après lequel ils disparaissent. Les 
premiers stades de l'évolution des Edentés se seraient donc 
en ce cas déroulés dans l'Amérique du Nord, et ce serait par 
une émigration coïncidant avec le début de l'Oligocène qu'ils 
auraient peuplé l'Amérique du Sud. 

Les fossiles de la formation Pehuenclie^ fort mal connus et, 
pour la plupart, à peu près indéterminables, ne représenteraient 
pas les ancêtres des Edentés ; ceux-ci n'apparaîtraient en fait 
que dans les couches Santa-Cruziennes qui correspondent à 
l'Oligocène; mais ils y apparaissent avec une soudaineté et 
tout de suite avec une extrême variété qui s'accordent avec 
l'hypothèse d'une émigration. A la vérité une difficulté existe, 
et non des moindres, qui fait que la théorie de Wortman 
n'a pas trouvé grand crédit parmi les paléontologistes : cette 
difficulté c'est l'absence de communication, considérée par 
les géologues comme certaine, entre les deux Amériques de- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 35 

puis le Crétacé jusqu'à la fin du Miocène ! Wortman suggère 
bien qu'une communication temporaire a pu exister à la fin 
de l'Éocène, et livrer passage aux Ganodontes, ou bien 
qu'ils ont pu prendre un chemin détourné et passer successive- 
ment de l'Amérique du Nord en Europe, de là en Afrique et 
enfin dans l'Amérique du Sud. Mais l'une et l'autre de ces 
deux hypothèses paraissent assez improbables. Nous ne nous 
proposons d'ailleurs pas de les discuter ici, non plus même que 
les considérations sur l'origine paléontologique des Édentés. 

Il nous suffit de constater que la seconde théorie, comme 
la première, suppose une différenciation très précoce du phylum 
qui se termine aux Edentés. Les Ganodontes apparaissent en 
effet, nous l'avons dit, dans les assises les plus anciennes de 
la formation de Puerco. « Ils sont encore très voisins de la 
souche commune indiff'érenciée, d'où ont dû sortir séparément 
les Insectivores, les Carnivores, [les Édentés], les Primates et 
les Ongulés (1). » 

La Paléontologie est donc pleinement d'accord avec l'Ana- 
tomie comparée pour nous permettre d'énoncer les conclusions 
suivantes : 

r La permanence des testicules à l'intérieur de la cavité 
abdominale chez les Edentés est un fait primitif et non pas un 
retour, secondairement acquis, à une disposition ancestrale; 

T L'origine des Edentés doit être reportée très haut dans 
l'histoire de l'évolution des Mammifères. Ils appartiennent net- 
tement aux Euthériens ou Placentaires ; mais ils se sont séparés 
de bonne heure des autres Placentaires, avant que ne s'éta- 
blisse chez ces derniers le processus de la descente des testi- 
cules; 

3° Cette séparation s'est faite vraisemblablement dès le 
Paléocène, à une époque où commençait à peine à se faire sentir 
la différenciation, qui a déterminé, par une évolution constam- 
ment divergente, le morcellement des Placentaires en les ordres 
si profondément séparés que nous reconnaissons aujourd'hui. 

Il n'y a donc pas lieu de chercher à rattacher les Edentés à 
un autre ordre, quel qu'il soit, de Placentaires; ils doivent 
former un phylum spécial, indépendant dès l'origine. 

(1) R. Perrier, loc. cit., p. 915. 


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EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHES 1 ET 2 

Fig. 1. — Appareil génito-urinaire d'un Aï {Bradypus cuculliger) mâle adulte. — 
R, rein gauche, mis à nu par dissection du tissu conjonciif environnant ; 
R', rein droit, en place, caché sous le revêtement péritoneal ; u, uretères ; V, 
vessie, érignée en arrière ; T, testicules ; et, capuchon du testicule formé 
par le mésorchium ; sp, sac péridéférentiel ; rd, repli diaphragmatique. 

Fig. 2. — Vessie du même individu, ouverte sur la ligne médiane ventrale, 
ainsi que l'urètre et le pénis. — ii, orifices des uretères ;pr, replis où s'ouvrent 
les glandules prostatiques; vm, veru montanum ; r, frein du veru; od, 
orifices des canaux déférents; p, pénis, ouvert sur la ligne médio-ventrale. 

Fig. 3. — Vessie d'un jeune Unau mâle {Cholœpus didactylus), ouverte de la 
même manière que la précédente. — u, orifices des uretères; vm, veru 
montanum, avec les orifices des deux canaux déférents ; um, cul-de-sac où 
s'ouvre Vuterus masculinus . 

Fig. 4. — Appareil génito-urinaire d'un jeune Unau mâle [Cholœpus didactylus), 
long de 22 centimètres. — R, R', reins présentés comme dans la figure 1 ; 
u, uretères; V, vessie, érignée en arrière; ï, testicules, ap, partie initiale 
du sac péridéférentiel (le reste du sac est caché dans le tissu conjonctif sous- 
péritonéal) ; rd, rd', rd", les diverses parties du repli diaphragmatique ; es, 
capsules surrénales, la droite laissée intacte, la gauche disséquée. 

Fig. 6. — Appareil génito-urinaire d'un fœtus femelle d'Unau, long de 
18 centimètres — R, R', reins, présentés comme dans la figure 1 ; w, 
uretères; V, vessie; tr, trompes des oviductes ; Ut, utérus; //, ligaments 
larges ; rect, rectum ; mr, mésorectum ; rd, repli diaphragmatique ; es, capsules 
surrénales; vu, vulve; cl, clitoris ; an, anus, f.jM, fossette préanales. 


FIGURES DANS LE TEXTE 


A. — Coupe transversale du testicule d'un jeune Unau 5 

B. — Coupes transversales successives du sac péridéférentiel d'un jeune 
Unau, au point où il vient se raccorder avec les testicules 10 

C. — Coupes transversales successives de la région du veru montanum 
d'un jeune Unau ^2 

D. — Coupe transversale du sac péridéférentiel dun Aï 14 

E. — Organes génito-urinaires d'un Unau femelle adulte 21 

F. — Région des ovaires et des trompes chez un Unau femelle 22 


REVISION DES EPHIPPIGERINiE 

Par m. I. BOLIVAR 

DIRECTEUR DU MUSÉE DES SCIENCES NATURELLES DE MADRID 


Cette sous-famille a été établie par M. Brunner von Wat- 
tenwyl dans sa Monographie der Phaneropteriden^ en 1878. Le 
genre Pycnogaster Graëlls qui, dans le Prodromus der Euro- 
pàïschen Orthopteren du même auteur était exclu de cette sous- 
famille, par l'armature de ses jambes postérieures, et rapporté 
à celle des Hetrodinde, appartient aussi aux Ephippigerinse, 
comme M. Brunner lui-même l'a reconnu dans sa Revisioyi du 
système des Orthoptères^ en 1893. 

Ce sont des insectes lourds et aptères, les élytres ayant la 
forme de courtes landes bombées et cachées en grande partie 
sous le pronotum, semblables dans les deux sexes et servant 
dans tous les deux à la stridulation. Ils sont exclusifs de 
l'Europe et du bassin de la Méditerranée et leur répartition 
géographique peut se représenter par un croissant dont les 
pointes tournées vers l'Orient ne dépassent pas la Tunisie en 
Afrique et la Dalmatie en Europe, tandis que, du côté d'Occi- 
dent, ils s'étendent jusqu'à la côte du Portugal,, occupant 
toute la Péninsule ibérique qui est la véritable patrie de ces 
Insectes. 

Pendant bien longtemps on n'a connu qu'un tout petit 
nombre d'espèces qui se répartissaient dans les deux genres 
Ephipypngera et Pycnogaster^ mais dans ces derniers temps on 
a décrit un grand nombre d'espèces qui, dans le Prod?wnifs 
de M. Brunner, s'élèvent déjà à une soixantaine. Les genres 
ont été aussi augmentés en même temps. Le nom de Platystolus 
que j'avais proposé comme sous-genre, en 1878, a été admis 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 39 

comme genre par M. Brunner. Postérieurement à cet ouvrage 
on a décrit d'autres espèces s'élevant en ce moment au 
nombre total de 80 que je propose de distribuer dans sept 
genres. 

La plupart des espèces ayant une certaine ressemblance due 
à la forme du pronotum ont été considérées comme des Éphip- 
pigères par tous les auteurs et divisées depuis Fischer en deux 
sections, celles à pronotum caréné de chaque côté et celles à 
pronotum tout à fait arrondi et dépourvu de carènes latérales; 
or ce caractère est pour moi loin d'avoir l'importance qu'on 
lui a attribuée; par contre, l'armature des jambes, caractère 
que M. Brunner a utihsé pour la distinction des tribus des 
Locustides avec un si heureux résultat, n'a pas été épuisé en 
ce qui touche à la classification des Ephippigerinde^ et c'est ce 
caractère que j'ai employé pour établir trois grandes divisions 
dans cette sous-famille : 

1° Espèces à jambes postérieures pourvues en dessus d'une 
épine apicale au bord interne et, en dessous, d'une seule épine 
apicale de chaque côté; cette épine est plus grosse que les 
autres qui garnissent les carènes inférieures de la jambe, étant 
en même temps assez éloignée des autres. Dans cette division 
se rangent mes Uromenus^ Steropleurus et une partie des Ephip- 
pïgera propres, c'est pour ces derniers que je propose le nou- 
veau sous-genre Ephippigerida; 

2° Espèces à jambes postérieures pourvues, en dessus, d'une 
épine apicale au bord interne, et en dessous, de chaque côté, 
d'une épine apicale et d'une autre sous-apicale ; l'épine api- 
cale étant plus grosse, et la sous-apicale placée tout à côté et 
un peu en dedans de celle-ci : ces épines sous-apicales sont 
fixées en dedans de la ligne que forment les autres épines des 
bords latéraux de la jambe, c'est-à-dire qu'elles sont disloquées, 
étant en même temps plus rapprochées entre elles que le reste 
des épines ; les apicales sont par contre rejetées en dehors. Ici 
vient se placer le reste des Ephippigera pour lesquelles je con- 
serve ce nom, parce que, parmi elles, se trouve 1'^'. vithim Serv. , 
mes Callirrania et les Platystolus ; 

3° Espèces à jambes postérieures dépourvues en dessus 
d'épines apicales et pourvues inférieurement de quatre épines 


40 BOLIVAR. 

apicales ou de deux apicales et deux sous-apicales. Dans ce 
groupe les épines sous-apicales s'étant rapprochées de l'extré- 
mité de la jambe peuvent être placées presque dans la même 
ligne que les apicales et à côté d'elles. Ce sont les Pycnogaster. 

Pour ce qui concerne les Platystolus^ je crois nécessaire de 
séparer l'espèce de la Sierra Nevada et celle de l'Afrique pour 
en constituer de nouveaux genres Bsetka et PrœpJnppigera^ 
qui, bien que formés chacun par une seule espèce, ne doivent pas 
y être réunis ; on trouvera plus loin la caractéristique. 

Je crois aussi nécessaire d'attirer l'attention des entomolo- 
gistes sur un autre caractère que je considère assez intéres- 
sant, c'est la forme des lames que présentent les arceaux ven- 
traux de l'abdomen. On sait que dans ces Insectes cette région 
du corps est molle et formée par une peau flexible, les an- 
neaux chitineux ayant presque disparu; il en reste cependant 
une petite partie cornée qui forme au milieu de chaque seg- 
ment une petite lame dont la forme et la grandeur sont variables 
et dont je pense qu'on pourra tirer des caractères pour la 
philogénie du groupe ; malheureusement la préparation dos 
exemplaires, qu'on fait en ouvrant le ventre pour le remplir 
de coton après en avoir retiré les viscères, empêche dans la 
plupart de reconnaître la forme de ces lames ; cependant, j'ai 
pu m'assurer que dans les Callicrania ces lames sont divisées 
au milieu et forment deux plaques sur chaque segment, au 
moins dans ceux de la base, constituant de la sorte deux séries 
longitudinales, tandis que chez les autres elles n'y forment 
qu'une seule rangée. 

Ce petit travail contient, outre la distribution en genres et 
sous-genres, des jalons pour le rangement des espèces et une 
revision de celles qui n'ont pas été traitées dans le Prodromus 
de M. Brunner, ouvrage auquel je me rapporte en général et 
que je prends comme base pour mon étude. 

J'ai examiné et je possède presque toutes les espèces, celles 
qui me manquaient m' ayant été envoyées en communication, 
par MM. Brunner et le capitaine Finot. J'ai vu, en outre, les 
types de Lucas, grâce à la bienveillance du professeur Bouvier 
et de M. R. du Buysson, ce qui m'a permis de rectifier la 
synonymie de certaines espèces. Divers autres exemplaires des 


REVISION DES EPHIPPIGERLN^E. 41 

musées dé Gênes et de Naples m'ont été envoyés par leurs 
directeurs MM. le D' Gestro et le professeur Monticelli. Toute- 
fois ce sont les espèces d'Italie qui me sont les moins connues 
et qui devront être étudiées encore avant d'accepter comme 
définitif leur placement dans mes tableaux. Je profite de cette 
occasion pour remercier tous ces savants collègues de l'assis- 
tance qu'ils ont bien voulu me prêter. 

Sous-famille des EPHIPPIGERIN^. ^ 

Corpus obesum, inerme. Caput ovahim^ occipite elevato, con- 
vexo. Vertex declivis, fastigio parvo vel depresso^ artkulo primo 
antennarum haud superante^ Jiaud spinoso.. cum fastigio frontis 
granuliformi vel oblitterato siibconiiguo vel linea transversa con- 
tiguo. Antennse ad marginem intermim inferiorem oculorum 
insertse^ a sumo occipite magis rémoise quam a labro. Pronotum 
sellœ forme vel siibcuboideiim . Elytra in utroque sexu valde abbre- 
viata, squamœformia, tympano instructa. Tibise anticas foramine 
rimato, supra tantum in latere externo spina apicali instructse 
raro in utroque margine spinis ajncalibus nullis. Tibise posticse 
superne absque spinis apicalibus vel spina apicali in latere interno 
instructse ; subtus spinis apicalibus duabus vel quatuor armatse. 
Tarsï depressi ; tarsorum posticorum articulus tertius articulo 
secundo longior. Pectus latum. Prosternum muticum vel bre- 
viter bituberc.idatum vel bispinosum. Bleso- et metasternum trans- 
versa haud lobata. Abdomen gravidum^ segmenta ventralia abbre- 
viata, laminis subquadratis transversis formantia. Ovipositor elon- 
gatus raro abdomine brevior, ensiformis vel falcatus. 

TABLEAU POUR LA DÉTERMINATION DES GENRES 

1 . Tibise posticse supra in latere interno spina apicali armatse. 
Pronotum sellse forme antice subcylindricum^ postice elevatum. 
Lamina subgenitalis cf stylis instructa. 

2. Tibise posticse subtus spinis apicalibus a spinis subapicalibus 
valde distantibus. Uromenus^çA. 

1. Tibise posticse subtus spinis apïccdïbus a subapicalibus valde 
appropnn ruatis . 


42 BOLIVAR. 

3. Yertex oblique declivis, inter antennas articulo primo anten- 
narum angustior^ fastigio plus minuHve compresso producto. 

4. Vertex tuberculo compresso. Fastigiwn frontis augustum 
granuliforme productum. Segmenta ventralia laminas transversas 
subquadratas série unica formantia. Ephippïgera Latr. 

4. Yertex tuberculo leviter compresso. Fastigium frontis tuber- 
culo nullo vel indistincto, subtransverso . Segmenta ventralia 
prima divisa^ singula laminis duabus quadratis séries duabus for- 
mantibus. Callicrania Bol. 

3. Yertex verticaliter declivis, inter antennas articulo primo 
antennarum latior, fastigio haud comjjresso vel nullo. 

5. Fastigium verticis tuberculato-productum. Pronotum lobis 
deflexis rotundato-insertis . Segmentum anale çf postice haud pro- 
ductum. Lamina supra-analis triangularis retrorsum sensim 
angustata. 

6. Yertex fastigio cucullato. Femora postica pronoto dupjlo 
longiora subtus spinosa. Tibise posticw extus^ longitudinaliter sul- 
catœ carinis expressis. Cerci cf brevissimi, lamina supraanalis 
transverse trigona parum longiores. Prsephippigera g.n. 

6. Yertex fastigio minus lato supra sulcato. Femora postica 
pronoto sesqui longiora, subtus mutica. Tibiœ posticse teretes, 
canthi rotundati., extus-haud^ supra levissime-sulcatœ . Cerci cf 
cylindric\ apice truncati^ lamina supra-analis elongata duplo 
longiores. Bœtica^. n. 

5. Fastigium verticis valde depressum^ subinconspicuum. Pro- 
notum lobis deflexis angulo acuto insertis. Segmentum anale cf 
postice in lobum productum. Lamina supra analis cf trapezoidalis 
retrorsum ampliata. Platystolus Bol. 

1 . Tibise posticse apice supra utrinque inermes., subtus spinis 
apicalibus quatuor, vel duabus apicalibus duabus subapicalibus 
prœditse. Pronotum f ère cuboideum supra planatum. Lamina sub- 
genitalis stylis nullis. Yertex inter antennas latissimus, fastigio 
depresso cum fastigio frontis linea transversa contiguo. 

Pycnogaster Graëlls. 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 43 


Genre UROMENUS Bol. 


Yertex inter antennas articula primo antennarum distincte 
angustior^ fastigio valde compressa supra sulcato. Frons fastigio 
granidiformi a fastigio vertïcis lineola abbreviata sejuncto vel 
subcontigua. Pronatum sellaeforyne, lobis deflexïs angulato-vel 
ratundato-insertis . Elytra margine externo explanato vel pli- 
cato. Tibiœ posticse carinaiœ, supra margine interna solo 
spina apicali armato, subtus utrinque spina apicali unica armatœ. 
Lobis genicularibus spinosis. Segmenta ventralia laminas sub- 
quadratas vel transversas série unica formantia. Lamina supra- 
analis çf a segmento anali haud divisa vel libéra. Lamina sub- 
genitalis cf stylis instructa. Ovipositor subrectus vel falcatus. 

Dans ce genre les épines des carènes inférieures des jambes 
postérieures sont très éloignées de l'épine apicale, de sorte que 
l'avant-dernière épine ne peut mériter le nom de sous-apicale. 

Tableau des espèces. 

a. Lamina supra analis cf grandis., incrassata cum segmento 
anali canfusa, plerumque cochleariformis . Cerci cf vcdidi. Lamina 
supra analis 9 triangularis., elongata vel apice bispinosa! [U. 
compressicolis Fisch.). Segment um septimum ventrcde 9 callo- 
sum., postice sinuatum, vel bituberculatum. Ovipositor rectus vel 
falcatus sub. g. Ur amenas p. d. 

b. Cerci (^ intus dente armati. 

c. Cerci cf recti conici vel subcijlindrici^ regidariter acuminati. 

d. Lamina supra analis çf haud vel leviier cocJdeata margine 
postico haud incrassata. Lamina subgenitalis 9 postice rotundata 
vel triangulariter et breviler lobata. 

e. Lamina subgenit (dis 9 média sinuata^ lobis rot undatis. 

1. Antennatus Brunn. — 2. Maraccanus Sauss. — 3. Finati 
Brunn. — 4. Vaucherianus Sauss. — 5. Vosseleri Krauss. — 

6. Bonnetisp. n. 

ee. Lamina subgenitalis 9 triangulariter breviter lobata. — 

7. C on fus us F moi. 

dd. Lamina supra analis cf valde cachleatoproducta, marginibus 


44 BOLIVAR. 

mcrassatis . Lamina subgenitalis 9 postice in lobos acutissimos 
recurvos producta. 

5. Ovïpositor falcatus. Cerci cf conici^ apice oblique iruncaii, 
dente interno longe ante apicem sito. 

8. Rugosicollis Serv. — 9. Costaiicollis Lucas. 

5. Ovïpositor reclus. Cerci ç^ apice horizontaliter truncali, dente 
interno apicali instrucli. — 10. Laticollis Lucas. 

ce. Cerci cf fortiter inflexi., apicem versus sensim attenuati, 
niedio intus dente armatï. 

\ 1 . Innocenti Finot et Bonn, 
bb. Cerci çf intus dente nullo. 

6. Ce?'ci cf conici apice subito fortiter unguiculato recurvo. 
12. Compressicollis Fisch. — 13. Poncyi Bol. — 14. Aga- 

reniis Bol. — 15. Blauretanicus Sauss. 

6. Cerci lut issimi, foliacei^recti. — 16. Hastatus Sauss. 

aa. Lamina supra analis c^ parca, trigona, haudincrassata cum 
segmento anali contigua vel libéra. Cerci çf graciles vel breiissimi. 
Lamina supra analis 9 sequilatera. Ovipositor rectus, sub. g. 
Steropleurus Bol. 

h. Pronotum lobis deflexis angulato-insertis . 

e. Elytra costa laterali externa parum expressa ; campo mar- 
ginali horizontcditer expanso, fusco areolato. 

d. Cerci conici^ brèves, intus dente brevissimo armati. Tibise 
antic.se supra spinosœ. Species Hispanicœ. 

17. Martorelli Bol. — 18. Castellanus Bol. — 19. Brun- 
?2m Bol. — 20. Flavo-vittatus Bol. — 21. Pseudolus 
Bol. 

— 22. Obsoletus Bol. — 23. Andalusius Rb. 
dd. Ceî'ci elongaii [raro brèves)., cylindrici, dente interno valido 
armati. 

e. Tibise anticse supra spina apicali excepta muticse. Species 
Italie se. 

24. Cavannse Targ. — 25. Elegans Fisch. — 26. Siculus 
Fieb. — 27. An7îœ Targ. 

ee. Tibiœ anticse supra spina apiccdi excepAa unispinosse. Spe- 
cies Alger icœ. 

28. Algericus Brunn. — 29. Nerii Voos. — 30. Inenormis 
Bol. sp. n. 


REVISION DES EPHIPPIGERINtë. 45 

ce. Elytra costa lateralï externa valde expressa, campo margï- 
nali haud expanso. 

f. Lamina supra analis çf irïgona^ subelongata a segmento anali 
divisa. Statura magna. 

31 . Perezi Bol. — 32. Balearicus Bol. — 33. Lucasi Brunn- 

ff. Lamina supra analis cf parva., trigona^ dequilatera vel plus 

minusve rotimdata cum segmento anali contigua. Statura parva. 

— 34. PanteH/NâYa^. — 35. Ortegai Pant. — 36. Squamiferus 
sp. n. — 37. Politus Bol. — 38. Nobrei Bol. — 39. Stali Bol. 

— 40. Asturiensis Bol. — 41. Catalaunicus Bol. — 42. Dilutus 
Bol. — 43. Saussureanus Bol. 

bb. Pronotum lobis deflexis rotundato-insertis. Sub g. Ephip- 
pngerida nov. 

g. Segmentimi anale çf postice rectum. 
h. Cerci cf brèves obtuse conicï. 

44. Areolarius^ol. — 45. Long icauda Bol. — 46. Carina- 

tus Bol. 

hh. Ce?ri çj' apice subulati. 

i. Cerci cf b?'eviter subulati. — 47. Zapateri Bol. 

ii. Cerci cf longe subulati. — 48. Nig?'o-marginatus huccis. — 
49. Hispanicus Fieher. 

gg. Segmentum anale cf [)0Stice productum. Cerci cf brèves, 
conici. — 50. Tœniatus Saiiss. — 51. Paulinoi Bol. 

Genre EPHIPPIGERA Latr. 

Vertex inter antennas aiiiculo primo antennarum distincte 
angustior^ fastigio valde compressa supra sulcato. Frons fastigio 
granuliformi a fastigio verticis sabcontiguo. Pronotum sellœ- 
forme, lobis deflexis rotundato vel obtusissime angulato insertis. 
Elytramargine externo haud fusco-areolato . Tibise posticœ carina- 
tse, supra in margine interno spina apicali armatse, subtus spinis 
duabus apicalibus^ duabus subapicalibus , armatse. Segmenta ventra- 
lia laminas subquadratas série unica formantia . Lamina supra ana- 
lis cf subquadrata vel triangularis. Ce?ri cf apice oblique truncati 
vel sensim attenuati. Lamina supra analis 9 trigona, secpiilatera 
Segmentum septimum ventrale 9 normale. Lamina subgenitalis cf 
stglis instrurfa. Ovipositor subrectus. 


46 BOLIVAR. 

a. Lamina supra analis c? magna, late?ibus par aile lis vel retror- 
sum divergentibus, angulis posticis acutis vel rotundatis. 

1. Discoidalis Fieb. — 2. Sphacophila Krauss. — 3. Ephip- 
piger Fiebig. — 4. Crucigera Fieb. — 5. Cunii Bol. 
aa. Lamina supra analis cf parva quadrala vel triangularis 
vel rotundato-triangularis. 

6. Perforata Rossi. — 7, Bormansi Brunn. — 8. Provin- 
cialis Yers. — 9. Terrest?is Yers. — 10. Borelli Griff. — 
11. Zelleri Fisch. 

Genre GALLICRANIA Bol. 

Vertex declivis, inter antennas articulo primo antennarum haud 
latior; fastigio plus minusve producto^ leviter compressa, supra 
sulcato. Frons inter antennas tumidula. Pronotum sellse forme 
lobis deflexisangulo acuto insertis , trigonis^ excavatis. Elytra costa 
perfecte explicata, margine externo parum explicato^ haud vel 
imper fecte areolato. Femora postica prœsertim in margine interno 
spinulosa. Tibise posticse supra spina apicali in margine interno 
subtus spinis duabus apicalibus atque duabus subapicalibus ar- 
matse. Prosterniim utrinque tuberculo vel spina prœditum. Seg- 
menta prima abdominalia ventralia medio interrupta. cf Segmen- 
tum anale medio subsinuatum vel in lobos productum. Lamina 
supra analis libéra, trigona. Cerci elongati basi incrassati et dente 
interno armati, deinde sensim attenuati. Lamina subgenitalis stylis 
instructa. 9 Lamina supra analis trigona, sequilatera. Lamina 
subgenitalis transversa utrinque foveolata. Ovipositor subrectus 
abdomine longior. — Ephippigera [C allicrania) Bol. 

1. Ramburi Bol. — 2. Seoanei Bol. — 3, SelUgera Charp. — 
4 . Serrata Bol. — 5. Bolivari L. Seoane. — 6. Miegi Bol. 

Genre PRiEPHIPPIGERA, g^. n. 

St attira majore. Vertex inter antennas articulo primo anten- 
narum latior ; fastigio rotundato-pjroducto, cucullato^ a fronte 
sulco transverso sejuncto. Frons ad verticem anguste transverse 
incrassata. Pronotum anticeet posticevcdde elevatum, sulco antico 
leviter impresso, metazona medio carinata; lobis deflexis rotun- 


REVISION DES EPHIPPIGERINiE. 47 

dato-insertis . Elytra pariim exserta, postice oblique truncata, 
campo marqinalï haud reticulato. Pedes elongati^ femora antica 
pronoto vïx breviora, postïca pronoto duplo longïora, subtus intiis 
eœtusque brevïter spinosa. Tibise posticde supra et extua sulcatx, 
in margine supero interno spïna apicalï^ subtus spinis 2 apicalibus 
S subapiccdibus armatse. Segmenta ventralia parva^ segmentis 
ultimis in 9 fortiter tuberculatis . 

cf Segmentum anale magnum. Lamina subgenitalis parva, tri- 
gona, libéra. Cerci brèves ante apicem intus mucronati. Lamina 
subgenitalis stylis instructa. 9 Lamina supra analis trigona. 
Cerci conici, acuti. 

Ovipositor subrectus pronoto duplo longior. 

Ephippigera auct. Platystolus Briinner. 

1 . Pachygaster Luc. 

Genre BAETIGA, g. n. 

Vertex inter antennas articulo primo antennarum œque latus a 
fronte linea transversa divisus, fastigio parvo, rotundato., supra- 
sulcato. Frons ad verticem anguste transversim incrassata. P?v- 
notum antice constrictum, postice elevatum, sulco antico profunde 
impresso, inter sulcos utrinque obtuse tuberculatum ; lobis deflexis, 
rotiindato-insertis . Elytra subpronoto abscondita. Pedes brevis- 
simi, femora antica pronoto distincte breviora., postica pronoto 
haud sesqui longiora, subtus mutica., lobis genicidarihus inermibus. 
Tibiœ posticœ, subteretes, canthis oblïtteratis extus haud, supra 
ievissime sulcatse et in margine interno spina ajncali armatse, sub- 
tus prope apicem confertim spinosœ et spinis '2 duabus apicalibus 
5 subapicalibus armatse. Segmenta ventrcdia parva subquadrata. 
cf Segmentum anale postice sinuatum. Lamina supra analis 
oblongo-triangularis ., libéra. Cerci cylindrici, apice breviter sub- 
dichotomo-spinosi, illa lamina duplo longiores. Lamina subgeni- 
talis stylis instructa. 9 Lamina supra analis trigona subœquila- 
tera. Segmentum sepjtimum ventrale magno, calloso, transverso 
Lamina subgenitcdis postice breviter sinuata lobis rotundatis. Ovi 
positor incurvus pi'onoto duplo longior. 

Ephippige?Yi emcL Platystolus Bnianev. 

1. Ustulata Raml). 


48 BOLIVAR. 


Genre PLATYSTOLUS Bol. 


Caput oblongum, valde elevatum. Verte.r verticcdïter dedivis^ 
inter antennas artïculo primo antennarum œque latus, fastigio 
haud producto frons ad vertïcem liaiid tiibercidata, sutura trans- 
ve?'sa obsoleta. Pronotum subquadratum sellœ forme, antire depres- 
sum et subcucidlatum ^ postice elevatum^ lobis deflexu angulo acuto 
insertis. Elytra margine externo expanso^ areolato. Femora elon- 
gata siibtus spinidis rarïs armata ; lobis genicularibus spinosis. 
Femora antica pronoto longitudine sequantia^ femora posiica 
duplo longiora. Tibise poHicœ supra in margine interno spina 
apicali^ subtus spinis S apicalibus 5 subapicalibus armatse. Pros- 
ternum breviter bidentatum. Segmenta venir alia transversa. 

cf Lamina supra analis trapjeozidea, retrorsum ampliata, a 
segmento analï postice producto pAus minusve obtecta. Cerci elon- 
gati^ subcylindricÀ ^ apice breviter dichotomi. Lamina subgenitalis 
stylis instructa. 

9 Ovipositor subrectus. 

Ephippiger [Platystolus) Bol. ; Platystolus ipdirs. Brunner. 

1 . Surcidarius Bol. — 2. Martinezi Bol. 

Genre PYGNOGASTER Graells. 

Caput globosum. Vertex latissimus, inter antennas tumididus.i 
fossulatus, articulo primo antennarum plus duplo latior cum fas- 
tigio frontis linea longa contiguus. Antennse corpore breviores ab 
oculos distincte distantes. Pronotum fere cuboideum supra pla- 
natum transverse bisulcatum., postice angulariter emarginatum ; 
lobis deflexis angulo acuto insertis, multo longioribus quam altio- 
ribus. Elytra a pronoto fere tota obtecta. Femora omnia brevia, 
inermia vel tantum postica subtus prope apicem spinulUs nonnulUs 
armata; lobis genicularibus muticis. Femora antica pronoto valde 
breviora., postica pronoto par um vel sexquilongiora. Tibiœ anticœ 
supra inermes vel tantum spnna apicali externa armatde. Tibise 
posticœ supra parum spinidosœ sed spinis apiccdibus nullis, subtus 
spinis apÀcalibus quatuor munit œ vel '2 apiccdibus., 9 stibapicrdibus. 

Prosternum bispinosum. Segmenta ventralia subcompdeta per- 


REVISION DES EPHIPPIGERIN.E. 49 

fecte explicata. Lamina supra analls çf elongata. Cercï cf brevïs- 
simi, conïci, intus dente instructi. [yimina siibgenitalïs ç^ styiis 
nul lis. 

Ovïpositor subrectus abdomine longior. 

Pycnogaster Graëlls, Fischer, Bol., Brunner. Bathyscaphes 
Fieber. 

1 . Tibi% anticœ supra in margine externo spina apïcali armatse. 
1. Graellsï^ÇiX. — 2. Cucullatus (Charp.). — 3. Jugicola 

Graëlls. — 4. Bol'wari Brunn. — 5. Brevipes Navas. 

2. Tibiœ anticœ supjra utrinque spina apicali nulla. 

Q. Sanchez-GomeziBol. — 7 . Inermis Ramb. — 8. FinotiBol. 

» 

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ESPÈCES 

Uromenus antennatus Brunner. — Epjhijjpigera antennata 
Brunn. Il faut ajouter aux descriptions que le septième seg- 
ment ventral de Fabdomen dans la 9 est légèrement tubercu- 
leux. Par la lame suranale du mâle assez grande, subcucullée, 
profondément sillonnée au milieu et soudée au segment anal, 
et par les cerques gros à la base et fortement dentés du côté 
intérieur, ainsi que par le septième segment du ventre bitu- 
berculé dans la femelle, cette espèce vient se placer parmi les 
vrais Uromenus. J'ai pu examiner les types grâce à l'obligeance 
de M. le capitaine A. Finot. 

Uromenus maroccanus Sauss. — Ephippigera [Uromenus) y 
maroccana Sauss.. 1898, Bei\ suisse de Zool., V, p. 335, cf f- 
15, 15 a. Maroc : Tanger (Sauss.). Je possède un cotype qui 
m'a été donné par M. de Saussure. La 9 est inconnue. 

Dans la collection de M. le capitaine Finot il existe un exem- 
plaire 9 <ïue je rapporte à cette espèce, bien qu'avec certain 
doute. Voici ses caractères : 

Antennse cor pore duplo longior es. Lamina supra analïs subse- 
quilaiera^ concaviuscula. Ovipositor pronoto sub duplo longior 
leviter incurvus. Lamina subgenitalis, postice medio breciter 
sinuata et utrinq incrassata atque votundata. Segmentum sep- 
timumabdomincde ventrale medio ccdlosum et subbituberculatum. 
Long. corp. 9 33 mill. ]pron. 9 mill. ; j'em. post. 19 mill. ; ovip 
16 mill. Algérie : Bôno fcoll. ^^'ÎMot'i. 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 4 


oO BOLIVAR. 

Uromenus Finoti Brunner. — Ephippïgera F'motï Brunner. 
Aux localités algériennes de Tlemcen (Brunner), Lalla Mar- 
gnliia (Finot) et Djebel-Tessala (Krauss et Vosseler), il faut 
ajouter celle de Melilla au Maroc (ma coll.). 

Uromenus VossELERi Krauss. — Ephippïgera Yosselerï Krauss, 
1893. Jahrb. nat. in Wurtt., p. xcvi, Zool. Jahrh. 1896, p. 548, 
f. 10, 10 A, B. Ephippïger Vosseleri Finot. Orth. d'Algérie, 
p. 280. Algérie : Djebel Tessala (Krauss). 

Uromenus BoNNETTi, sp. nov. — Ephippngera ronfusa, Ymoi, 
valde proxima seddïffert. Lamina supra analis cf postice rotun- 
data sulco medio antice posticeque abbrevïato. Cercis apke dicho- 
tomis, dente interno retrorsum oblique ducto. Lamina subgeni- 
talis apice angidatim excisa. Lamina supra analis 9 trigona ajÂce 
rotundato subtruncata. Lamina subgenitalis 9 iransversim rugo- 
sa, postice medio siibsinuata et utrinque marginibus incrassatis, 
truncato-rotundatis haud angulato-productis . Segment o septimo 
centrali^ calloso, postice sinuato, subbituberculato. çf 9 — Long, 
corp. cf 9 26 mill. ; pron. 7,5-8,2 mill. ; fem. post. 17-18 mill. ; 
ovipos. 13 mill. 

J'ai reçu, dans le temps, cette espèce de M. le D"" Bonnet 
comme provenant de Aïn-Draham (Tunisie) et je l'avais sous 
le nom de confusa Fin Je me fais un plaisir de la lui dédier. 

Uromenus confusus F. — Ephippiger confusus.^ Finot 1896, 
Orth. d'Algérie, p. 268, f. 21, 24 cf 9 • — EpIàppAgera rugo- 
sicoUis Fieber. Syn. p. 56; Brunn., Prodr., p. 374. — Ephip- 
pigera brevicollis^ Fisch. Orth. Eur., p. 219, tab. x, f. 12. — 
Ephippiger a confusa.^ Voss. Zool. Jahrb. 1902, p. 397. 

Sardaigne, Sicile, Corse, Algérie. 

La description de Eph. brevicollis Fisch, se rapporte assez 
bien à l'espèce décrite par M. Finot sous le nom de confusus. 
M. Brunner rapporte VEph. brevicollis au Sicula Fieb., mais 
dans cette espèce les cerques sont bien plus longs et la dent 
interne est placée près de l'extrémité, ce qui ne se voit pas 
dans brevicollis. Il faut faire observer que M. Fischer n'a pas 
connu Epjh. rugosicollis Serv. 

Les descriptions de ri/^osico/Zw de Fieber et de Brunner se 
rapportent tout à fait au confusus en rejetant les indications 
de la localité de Perpignan ; il faut rejeter de même celles rela- 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 51 

tives à VE. vespertina L. Duf. qui se rapporte à l'espèce sui- 
vante, de même pour la montïcola Serv. qui doit se rapporter 
au Callicran'ia Ramburi Bol. 

Uromenus rugosicollis Serville. — Ephippïger ruqosicollis 
Rb. Serv. 1839. Orth., p. 475 cf 9 (en excluant l'indication de 
Sardaigne qui se rapporte kconfiisus). E. vespertina h. Duf. 
Rech. anat. et phys. Ortli., p. 347. — Ephippïger durieui, Bol., 
Ortop. de Espana, p. 203, 300 Lam. IV. f. 10, 10 a. ; Brunner, 
Prodr., p. 375, f. 90 D. — Ephïppiger rugosicoilis Finot. Faune 
de la France. Orth., p. 216 (haud Eph. rugosicollis Fieb. et 
Brunner). 

France : Perpignan (Serville), Toulouse, Béziers (Brunner) ; 
Espagne: Tordera, Calella (Bolivar). La synonymie de cette 
espèce s'est embrouillée par suite de l'erreur commise par Ser- 
ville en considérant comme une seule et même espèce celles 
de Perpignan et de Sardaigne. Sa description peut s'appliquer 
également à ces deux espèces, car les pièces anales ne sont pas 
suffisamment décrites. 

Uromenus costaticollis Lucas. — Ephippïger a costaticollis 
Luc. 1849. Expl. scient, de l'Algérie, Zool, III. Orth., p. 17 9, 
pi. 2, f. 3 c, d (en excl. la f. 3); Brunn. Prodr., p. 375, o^ 9 

M. Brunner en a exclu avec raison la f. 3 qui se rapporte au 
Lucasi (1) et je pense même que la description de M, Lucas 
n'est peut-être applicable qu'à la femelle. Pour compléter la 
caractérisation de cette espèce, il faut ajouter que le septième 
segment ventral est pourvu, dans la 9 i de deux tubercules assez 
saillants, à pointe émoussée, qui sont, du reste, représentés 
dans la figure 3 c de Lucas et que les lames qui représentent 
les semi-anneaux ventraux sont simples. J'ai vu les types de 
Lucas grâce à la bonté de M. R. du Buysson. 

Uromenus LATicoLLis Lucas. — Ephippigera laticoUis Luc. 
1849. Expl. de l'Alg. Zool. III, Orth., p. 18 cf , pi. 2, f. 4. Ephip- 
pigera latipennis, Fisch. 1853, Orth. Eur., p. 215, t. X, f. " , 
5a. — E. latipjennis et laticoUis Brunn. Prodr., p 370 et 3r.v 
Fin. Orth. d'Alg., p. 269 et 279, f. 37 et 38. — Eph. {S- ., 

(1) Par un lapsus catatni M. Brunuei' a attribué cette figure à i'E. l-'iii • i ; .oy. 
à la page 375) mais il Ta fait figurer du reste à sa vraie place dans l.. o' ; ..- 
nymie de VE. Lucasi Brunn. 


52 BOLIVAR. 

lobata Sauss. 1898. Rev. suisse de zool.^ V, p. 236 cf 9, fig. 16, 
16 a. Algérie : Houbeira, près de La Galle (Lucas); Cliabet el 
Ameur; Bord Ménaïel (Finot). 

J'ai pu examiner les types de Lucas, conservés au Musée de 
Paris, et reconnaître leur identité avec latlpennw Fisch ; ils 
portent la date 1842. J'ai vu d'autres exemplaires, sans nom, 
avec l'indication « Plateau de Médéah, 1850 ». L'espèce a été 
bien représentée par Lucas, sauf pour la plaque suranale qui 
apparaît très petite dans la figure. C'est sans doute par erreur 
que M. Brunner a décrit \e pronotum comme étant caréné, Lucas 
avait dit avec raison non caréné., 

Uromenus Innocenti Finn. et Bonn. — M. Yosseler considère 
VE. lobata Sauss. comme ne différant pas de Y hinocentïi Fin. 
et Bonn. (Ortli. Alg. und Tunesiens, Zool. Jahrb. XVI, 399. 

Uromenus compressicollis Fischer. — Ephippigera compres- 
sicollis Fischer 1853, Orth. Eur., p. 215, t. X, f. 6, 6a, b cf 9- 

— E. compressicollis et iransfuga, Brunn. Prodr., p. 399 et 389. 

— E. compressicollis Finot. Orth. d'Alg., p. 275, f. 33, 34; 
Krausset Voss. Zool. Jahrb., 1896, p. 549. Vosseler, ibd. 1902, 
p. 397. 

En examinant les pièces anales des deux sexes on ne peut 
douter que cette espèce soit un véritable Uromenus, voisin des 
Agarenus, mauretanicus , etc. 

Uromenus Poncyi Bolivar. — Eph. [Urom.) Poncyi Bol., 
1902, Bull, de la Soc. ent. de France, p. 222 cf Maroc : Atlas 
marocain. 

Uromenus mauretanicus Saussure. — Eplt. (Urom.) mauie- 
tanica Sauss. 1898, Rev. suisse de Zool., V, p. 233, fig. 13 cf 9. 
Maroc (Sauss.). Je possède des cotypes et des exemplaires pro- 
venant de Tanger qui m'ont été envoyés par M. Vaucher. 

Uromenus hastatus Saussure. — Eph. Iiasiata Sauss. Rev. 
Suisse de Zool., V, p. 807 cf 9- Maroc : Rabat (Sauss.). J'ai vu 
cette espèce au Musée de Genève, c'est la plus méridionale des 
Eph ippigerinœ . 

Uromenus (Steropleurus) obsoletus Bolivar. — Eph [Sier. i 
obsoleta,^o\. 1898. Gâtai. sinopt.,p. 129 cf. Espagne centrale : 
ElMolar (Madrid). 

Uromenus (Steropleurus) andalusius Rambur. — E/)h. 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^E. • 53 

andalusius , Rb. 1842, Faune de l'And. II, p. 49, pi. m, f. 34 cf 9 • 
E. scabricoUis, Rb. ibd. p. 51. — Eph. andalusica, Fieher^ Syn. 
p. 59. Eph. sellïgera, Fisch. pars,Orth. eur. p. 217, t. X, f. 11, 
11 a-d. 9, 10 (en rejetant la syn. de Barb. sellïger Charp.). 
E. andaiusïca., Bol. Catal. sinopt., p. 130. Espagne : Anda- 
lousie, Malaga, Chiclana. 

Je considère Barbitister selliger Charp. comme étant une 
espèce de Callicrania^ voir à ce propos ce que j'ai dit au Catal. 
sinopt., p. 130. Après avoir écrit ces lignes j'ai vu les exem- 
plaires typiques du B. selliger Charp. du Musée de Berlin qui 
me permettent d'insister sur ce que j'avais dit à leur sujet 
dans leCatàlogo sinoptico, p. 130. 

Uromenus (Steropleurus) siculus Fieber. — Ephippigera 
5/"cw/<2, Koll.Fieber, 1853, Synops., p. 56. — E. macidata.^X^v- 
sin, Ann. Soc. eut. France, 1860, p. 517, pi. x, f. 3-6. — Ephip- 
pigera siciila^ Brunn. Prodr,, p. 382 (haud brevïcollis Fisch.); 
Ephippigera Idomenaei, Luc. 1854. Rev. et Mag. de Zool. 2. 
sér. VI, p. 165 cf 9 t. 11, f. 1, 1 a-c. Bol. Ortopt. de Espana 
lam.V, f. 1. Ephipp. cretica^ Luc. in litt. 

Sicile (Fieber) , Palermo (Yersin) , Messina, Siracusa (Brunner) , 
Monreale (Krauss) . Ilalia : Cosenza (Brunner). Ile de Crête : 
Candia (Lucas) . 

J'ai examiné un exemplaire cf appartenant au Musée de 
Paris et qui porte le nom de cretica Luc. (île de Crête, Raulin), 
et un autre du Musée de Gênes qui m'a été envoyé par le 
D'- R. Gestro avec l'indication Is. Gigho VIL G. Doria 1900. 
L'examen de ces exemplaires me permet d'assurer l'identité 
des E. siciila ei Idomenaei déjà soupçonnée par M. Brunner. 
Je dois avouer que sans l'affirmation de ce même savant je 
n'aurais pas cru que X^macidala Yers. puisse être rapportée à 
cette même espèce. Quant au brevïcollis, que M. Brunner rap- 
porte à cette espèce, j'en ai parlé antérieurement (voir Uro- 
menus confusus). 

Uromenus (Steropleurus) Annae Targioni. — Ephippigera 
Annœ, Targ. 1881, Bull. Soc. entom. ilal., XIII, p. 181 cf. — 
Brunn. Prodr., p. 383. Ephippigera coronata, Costa, Geo-fauna 
sarda,Mem. III.Napoh, 1884, p. 50. Sardaigne (Targ. Brunner) : 
Vallée de Correboi (Costa). 


54 „ BOLIVAR. 

J'ai été assez heureux de pouvoir examiner les types de 
Costa conservés au Musée de Naples et qui m'ont été envoyés 
en communication par le directeur M. le Prof. Monticelli, ce 
qui m'a permis de reconnaître leur identité avec l'espèce de 
Targioni-Tozzetti. 

Uromenus (steropleurus) nerii Vosseler. — Ephippïgera 
NemYoss. 1902, Zool. Jahrb.,p. 398, taf. 18, f. 7-8. Tunisie : 
Rekbah. 

Uromenus (steropleurus) inenormis sp. n. Pallidus. Anlen- 
nse iinicolores . Vertex tuherculo jKirvo ^ compresso^ sulcato.Prono- 
tumparallelum, breviusculmn, anticejjosticeqiie hremter smuatum, 
sulco typico fere pone médium sito, pjorum impresso; mesozona 
rugulosa Iransversim calloso elevaia, siib tuhercidata; medio stri- 
gosa ; lobisdeflexis angidato-insertis ^ carlnisparum expresm, meta- 
zona obsolète carinata, riigoso-pimclata; marge in fer i or lobo?'i/m 
reclus tantum medio leviter roiundato-pjroductus . Elyira mar- 
gine externo expanso"^ irregidariter areolato. Tibiœ anticœ supra 
extus trispinosse. Femora postica muiica. Segmentum anale pos- 
tice truncatmn. Lamina supra analis a segment o contigua parva 
trigona subelongata basi fomolata apice aciita sub/jrodiicta. Cercl 
conici, 7'ecti, apice conici, acuti^ inius medio dente nigro armati. 
Lamina subgenitcdis parva ^ apice breviler sinuataç^. 

Long, corp. cf 29 mill. ; pi^on. 6 mill. ; fem. ant. 8,5 mill. ; 
posticorum,, 19 mill. Algérie : (Lucas) Musée de Paris. 

Voisin de VAlgericus et du Nerii, avec les fémurs postérieurs 
mutiques (ce qui le distingue de VAlgericus dont on ne connait 
que la 9) et avec les parties anales autrement conformées que 
dans Ne?"ii Yoss. 

Uromenus (steropleurus) panteli Navas. — Ep/iip/Ager 
Panteli, Navâs, Actas de la Soc. esp. de H. N. 1899, p. 46 et 
176, fig. 6-8. Espagne : Montsant (Tarragone). 

Uromenus (steropleurus) ortegai Pantel. — Ephippigera 
Ortegai, Pantel 1896, Anal, de la Soc. esp. de Hist. nat., p. 
114. PI. 1, p. 4 Espagne : Cuenca. 

Uromenus (steropleurus) squamiferus sp. n. — Statura pjar- 
va, colore ochraceo ; subtus pjcdlidus. Pronotum nitidiuscidum, 
antice rugulosum, postice punctaium, sulco typico pone médium 
sito ; metazona vix elevata postice arcuato sïnuata; lobis deflexis 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 55 

angulaio-insertis , sed corïnas longe anie marginem posticum 
pronoti evanidas, margïne inferïor ad sulcimi typicum fortiter 
sïnuato. Elytra depressa punctata, postice rotundata^ campo 
marginali tantum extus prope basin explïcato ^ postice nidlo. Pedes 
brevissimi. Femora antïca inermia, postica prope apicem tantum 
margïne interno brevïter spinoso. Tibise anticœ supra in latere 
externo spïna apïcali excepta inermes. Segment o septimo abdo- 
minalï venir ali corneo, magno^ transverso. Lamina subgenitalis 
membranacea traversim strigata^ postice late rotundata^ medio 
subsïnuata. Ovipositor pone médium leviter incurvus 9 • 

Long. corp. 9 22 mill. ; pron. 6 mill. ; fem. post., 12 mill. ; 
ovip., 15 mill. Espagne : Vêlez Rubio, Almerie. 

Cette espèce, qui a été découverte par M. Martinez de la Esca- 
lera, difîère principalement du politus, dont elle est très voisine 
par la forme du pronotum et des élytres ; les carènes latérales du 
premiern'étant accusées qu'au niveau dusillon typique et n'exis- 
tant pas sur le reste de la prozone qui est très courte. Les ély- 
tres sont tout à fait déprimés, cornés, en forme d'écaillés, 
le champ marginal n'existant qu'à la base, de sorte que le 
bord postérieur de l'élytre est formé par la côte radiale. 

Uromenus (steropleurus) politus Bolivar. — Eph. (Steropl.) 
polïta, Bol. 1901, Bol. delà Soc. esp. deHist. nat., p. 335. 
cf 9 Espagne : Santiago de la Espada. 

Uromenus (steropleurus) nobrei Bolivar. — Eph. [Steropl.) 
Nobrei, Bol. 1898, Cat. sinopt., p. 127 çf 9 Portugal : Serra 
da Estrella. 

Uromenus (steropleurus) asturiensis Bolivar. — Eph. 
[Steropl.) Asturiensis, Bol. 1898, Cat. sinopt., p. 126 cf 9 Espa- 
gne : Cangas de Tineo dans les Asturies. De nouveaux exem- 
plaires recueillis tout récemment par M. Laufferdans la vallée de 
la Ceana (Léon) me permettent de corriger la diagnose ; la lame 
suranale du cf bien qu'arrondie, se termine par une petite dent 
aiguë. 

Uromenus (steropleurus) catalaunicus Bolivar. — Ej/h. 
[Steropl.) Catalaunica Bol., 1898, Cat. sinopt., p. 125. 
Espagne : Sora en Catalogne. 

Uromemus (steropleurus) dilutus Bolivar. — Ephippiger 
dilutus, Bol. 1878, An. Soc. esp. de Hist. nat., VU, p. 4i2 cf 9 


56 BOLIVAR. 

lam. l\, f. 9, 9 a. — E. dihita et fjracHis, Briinn. Prodr. 
p. 397 et 379. Je peux confirmer cette synonymie grâce à un 
exemplaire du gracilis que M. Brunner a bien voulu 
m'ofTrir. 

Uromemus (Ephippigerida) nigro-marginatus Lucas. — Ephip- 
pigera nigro-margmata^ Luc. 1849, Expl. scient, de l'Algérie 
Zool. in. Orth. p. 19 cf 9 pl- 2, f. 5,5 c. — Ephvpjnger nïgro- 
marginatus^ Bol. An. Soc. esp. Hist. nat. VII, 447 ; Finot et 
Bonn. Orth. de Tunisie, 1896, p. 67. — Ephippïgera dorsalis, 
Fieber, 1853, Syn. p. 57; Brunner Prodr., p. 395. — Eplùppï- 
geranigro-margmata'Vo'a?>Q\Qi\ Zool. Jahrb. 1892, p. 398. Lucas 
n'a pas donné de localité précise. Sicile (Fieber, Krauss) ; 
Tunisie : Makter, et Lehs, el Kef, Nebber, Souk-el-Arba, 
Zaghouam (Finot et Bonnet) ; Teboursouk (Finot) ; Hammann 
el Lif (Vosseler) ; Algérie (Finot et Bonnet). 

J'ai vu les exemplaires typiques du Musée de Paris et d'autres 
de la coll. du cap. Finot. 

Uromenus (Ephippigerida) taeniatus Saussure. — Ephipp. 
tdeniata Sauss. 1898, Rev. Suisse de ZooL^N, 238 o^ 9 ^'g- l'^- 
Maroc (Sauss.). J'avais reçu dans le temps une larve de cette 
espèce, recueillie dans les environs du Fondac, route de Tanger 
à Tetuan, par M. J. Lauffer. 

Ephippïgera discoidalis Fieber. — E. E. discoidahs et seleno- 
phora, Fieb., 1853. Synop. p. 59 cf 9- — Ephippigera lïmhata^ 
Fischer. Orth. Eur., p. 216, tab. X, f. 7 ; Krauss, Orth. Fauna 
Istriens, p. 77, tab. V, f. 11 A-F, var. major, p. 79. Brunner, 
Prodr., p. 397. Istrie, Dalmatie, var. mïnor. Krauss, ibd., p. 79. 
Fieber prétend aussi qu'elle se trouve en Portugal, mais je crois 
cette indication inexacte. 

Ephippïgera cunii Bolivar. — Il faut ajouter la y ccr. ji/gicola 
Bol. Cat. sinopt., 1898, p. 118. Espagne : Catalogne. 

Ephippïgera perforata Rossi. — J'ai vu des exemplaires 
de Toscane (Passerini) du Musée de Paris et d'autres de Volta- 
gio et Gabi (R. Gestro) du Musée de Gênes. VE. vespertïna 
L. D. que M. Brunner rapporte à cette espèce en même temps 
qu'au rugosicollis [=.confusa Finot) appartient, à mon avis, 
à V Uromenus rugosicollis Serv. 
' Ephippïgera terrestis Yersin. — Il faut ajouter la var. miner 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 57 

Azam, Cat. des Ins. Ortli. Basses- Alpes, Add. et corr. p. 3. 
Cheval-Blanc. Colmar, Allos (Azam) . 

Ephippigera Borelli Griffini, 1893, Boll. dei Musei di 
Zool., etc. Torino, n° 138 9 Piémont. Je ne connais pas cette 
espèce en nature ; c'est seulement par les indications de l'auteur 
que je la place ici. 

Callicrania seoanei Bolivar. — La variété lœta Navàs, Bol. 
de la Soc. esp. de Hist. nat., 1902, p. 333. Ortigosa (Logrono), 
ne me semble pas différer sensiblement du type. 

Callicrania selligera Charpentier. — Barbitktes aelliger, 
Charp. 1825, Hor. ent., p. 99. Ephipp. selligera Burm. 
Handb. II. Ephipp. peUucida.'Qol. 1885. Le Naturaliste, 7' année, 
nM5p. 116, An. Soc. esp. Hist. nat., 1887, p. ÏO^.Eph. (Calli- 
crania pellucida^ Bol. Cat. sinopt., p. 133. Portugal (Charp.) : 
Sierra de Gérez (Bol.) ; Sierra de Estrella, Beira alta (Mattozo). 

L'examen des types que l'on conserve au Musée de Berlin ne 
laisse pas de doute quant à l'identification de l'espèce. 

Callicrania serrata Bolivar. — Ephipp. serrata, Bol. 1885. 
Le Naturahste, 7' année, n" 15, p. 117 ; An. Soc. Esp. Hist. 
nat., 1887, p. 104. — Eph. (Callicrania) serrata Bol. Cat. 
sinopt., p. 134. Portugal : Milfontes (Bol). 

Praephippigera pachygaster Lucas. — Ephippigera pachy- 
gaster^ Luc. 1849. Expl. scient. Algérie, Zool. III, Orth., p. 15, 
pi. II, f. 2, 2 d. — Eph. Burmeisteri, Fieber Syn., p. 57.? — 
Eph. cucullata., Burm. Handb. II, p. 680 (excl. syn. Charp,). 
— Plati/stolus pachggaster, Brunn. Prodr.,p.401 ;Krauss, 1896. 
Zool. Jahrb., p. 551; Vosseler, 1902. Zool. Jahrb,, p. 401. — 
Êph. Oudryanus Fin. et Bonn., An. Soc. eut. de France, 6' sér., 
t. IV, p. 27; Orth. de Tunisie, p. 62, pi. YI, f. \-l. — Eph. 
pachygaster Finot, An. Soc. ent. de France, 1896, p. 551. 

Le Musée de Paris possède des exemplaires de Boghar, pla- 
teau de Médéah (H. Lucas, 1850) et de Teniet-el-Haad (Kïmckel, 
1901). L'espèce habite la Sicile, l'Algérie et la Tunisie. Fieber a 
donné comme patrie àl'E. Burmeisteriï Asie Mineure elle nord 
de l'Afrique ; ce serait alors la seule espèce de la tribu se trou- 
vant en Asie. 

Pycnogaster brevipes Navas, 1890, Aclas Soc. Esp. Hist. 
nat., p. 235; Ibd. Boletin, 1902, p. 270. Espagne: Moncayo. 


58 BOLIVAR. 

P. juGicoLA Graells, P. Bolkari Brunn et brevipes^ay. ne sont 
probablement que des formes extrêmes d'une même espèce. 

Pycnogaster cucullatus Charpentier. 

J'ai eu l'avantage de voir les types au Musée de Berlin. 

Le P. cucullatus est une espèce de petite taille qui ressemble 
au P. Graellsi Bol. par sa coloration. Le prothorax est fort 
dilaté transversalement au milieu dans le cf et avant le milieu 
dans la 9 ^ et fortement sinué postérieurement ; les lobes laté- 
raux ne sont pas plus hauts en arrière qu'en avant, et leur bord 
inférieur est sinué au milieu. 

Les tibias postérieurs sont armés en dessus d'épines très 
petites, sans épine apicale, sur le bord externe 4, sur le bord 
interne 7. Ces épines étant placées le long des carènes supé- 
rieures qui sont parfaitement expliquées. Les cerques sont 
aigus, coniques, avec une dent interne près de la base, et la lame 
suranale est longue et obtuse à l'extrémité. L'abdomen est 
orné en dessus de deux lignes jaunes latérales, cette coloration 
pouvant probablement changer dans l'espèce. 

Longueur de la carène latérale du pronotum dans le cf, 
\ millimètres ; dans la 9 ? 1 1 ^-^ millimètres. 

Largeur du protorax dans le cf, 8 millimètres; dans la 9, 
9 millimètres. 

Longueur du fémur postérieur dans le cf , \ 4 millimètres ; dans 
la 9, 15 millimètres. 

Loc. Lusitania (Hofîm.). 

Sa ressemblance avec le P. Graellsi dépend non seulement 
de la coloration, mais aussi de ce que l'abdomen n'a pas les pe- 
tits plis longitudinaux que l'on voit dans le P. jFmo/i, ni les bandes 
transversales quelque peu métalhques du P. Bolïvari et alT. 

Pycnogaster Sanghez-Gomezi Bolivar, 1897, An. Soc. esp. 
Hist. nat. Actas, p. 1 72 cf . — Navas, Ibd. Boletin, 1 902, p. 267 9 . 

Loc. Vêlez Rubio dans la prov. d'Almeria (Bol.) et Sierra de 
Mariola'dans celle de Valence (Navàs). 

L'espèce a été aussi retrouvée par M. Escalera, à La Sagra, 
Sierra de la Espada et Sierra de Bacares. 

Pycnogaster inermis Rambur. 

Les auteurs ont oublié de signaler certains caractères qu'offre 
l'abdomen de la 9 en dessous. D'abord la lame sous-génitale est 


REVISION DES EPHIPPIGERIN^. 59 

fortement boursoufflée postérieurement (pour Joger les gros 
tubercules que Toviscapte porte à la base), elle est en même 
temps plissée d'un côté et de l'autre près de la base. Le dernier 
segment ventral de l'abdomen est lisse au milieu (c'est le con- 
traire qui se voit dans le P. Sanchez-Gomezi) , chez qui ce seg- 
ment est pourvu d'une élévation conique au milieu), mais les 
trois avant-derniers segments sont plus ou moins élevés au 
milieu. 
-Cette espèce ne se trouve qu'à la Sierra Nevada. 

Pycnogaster Finoti Bolivar. 

J'ai décrit une var. gaditana, 1899. Cat. sinopt., p. 138, d'Es- 
pagne : Clîiclana, près de Cadix, que M. Escalera a é cou- 
vert aussi à Algeciras. Je possède aussi des exemplaires pro- 
venant deLarache, au Maroc, qui doivent constituer une autre 
variété que je propose de nommer maroccana. Ces exemplaires 
sont bien plus grands que les plus gros exemplaires de l'Algérie : 
les cf ont les cerques plus gros et plus courts, la lame suranale 
plus étroite à l'extrémité, et la sous-génitale peu ou point 
sinuée ; les 9 ont la lame sous-génitale plus longue et distinc- 
tement sinuée à l'extrémité et les lames des arceaux du ventre 
tout à fait divisées au milieu. 

cf Long, corp., 43 millimètres; pron., 16 mill. ; fem. post., 
22 mill. 

9 Long, corp., 45'"°', 5 ; pron., 15 mill. ; fem. post. ,24 mill.; 
ovip., 39 mill. 

N. B. — Cette étude ayant été achevée depuis quelque temps, a servi à 
M. R. du Buysson pour rédiger son «Catalogue des Orthoptères Locustides des 
collections du Muséum de Paris », qui a été publié dans le Bulletin du 
Muséum d'Hist. nat. 1903, n" 5, p. 225, donnant publicité à mon système et 
faisant connaître les nouveaux genres. 

L'année suivante le P. Navâs à l'occasion de la description d'une nouvelle 
espèce de Platystolm {PL obviiis) que je range parmi mes Callicrania a proposé 
le genre Platepfnppius pour les Platystolus qui ont le pronotum arrondi, 
caractère, du reste, insuffisant pour en former un genre, et qui non seule- 
ment renfermerait P. ustulatus Rb. mais aussi pachygaster Luc. qui ne doivent 
pas rester dans le même genre et pour lesquels j'ai proposé les genres Baetica 
et Praephippigera respectivement. Par suite de cette élude il faut faire ces 
additions à mon travail. 

Uromenus (46 bis) (Ephippigerida) PANxiNGArsA Navâs ; Ephippigera panUngnna 
iNavâs, Boletin Soc. Arag. de Cienc. Nat. lll Julio 1904, n» 7. Monte >lragon 
(Huesca). 

Callicrama (6 bis) obvia Navâs, Platystolus obvius Navâs, Ibd. Sierra de 
Guara Huesca). 


MONOGRAPHIE 

(1) 


DES ONYGHOPHORES 


Par m. E.-L. BOUVIER. 


(SUITE) 

2^ Famille. — PERIPATOPSIO/E E.-L. Bouvier. 

1904. Péripatopsidés E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), voL V^I, 

45, 47. 

Oî^ifice sexuel en arrière des pattes de la 5* paire préanale 
(fig. 45, B, C, D, 1'^ partie, p. 64); de 14 à ^5 paires de pattes 
bien développées, sauf parfois celles de la dernière paire qui sont 
rudimentaires ou très réduites (fig . 45, C,p. 64). Soles pédieuses 
ordinairement réduites à 3 arceaux, celui du milieu étant toujours 
nettement plus large que les autres; tubercules urinaires des 
pattes IV et V inclus au milieu même du 3^ arceau [fig. 141). 
Le pied est parfois muni de jmpïlles basilaires ; il présente 
presque toujours 3 papilles terminales, très rarement 4. Vési- 
cules coxales ordinairement absentes. Plis tégumentaires dorsaux 
au nombre de plus de /5 par segment, souvent fort irréguliers et 
alors séparés par de nombreux sillons anastomosés. Ligne claire 
des plus nettes, organes clairs et organes frontaux peu distincts, 
et, le plus souvent, nuls. Armature des lames mandibulaires fort 
peu compliquée, réduite sur les lames externes à une ou deux 
dents accessoires parfois absentes, sur les lames internes à un petit 
nombre de dents analogues, sans diastème ni scie (fig. 14*2). Les 
glandes scdicaires se terminent toujours assez loin en avant de 
Vorifice génital et sont dépourvues de réservoirs. Conduit mâle 
impair médiocrement cdlongé ou très court, sans poche à sper- 

(1) La première partie de ce mémoii'e a été ijubliée dans le Tome II (1903) 
de la neuvième série des Annales des sciences natuiclles, Zooloijie. 


62 


E.-L. BOUVIER 


matophores. Glandes crurales toujours isolées sur chaque patte ^ 
nombreuses et parfois développées dans les deux sexes^ rarement 
absentes. Ovaires flottants^ ou accolés au plancher péricardique sans 
funicule distinct et alors s' ouvrant en arrière des oviductes ; jamais 
de réservoirs ovulaires. Espèces vivipares ou ovipares, dont les œufs 
sont généralement pourvus de jaune et rarement microscopiques; 
embryons sans placenta. Taille moyenne ou petite, rarement assez 
grande; jeunes toujours petits au moment de la naissance. Pigment 

fondamental d'un bleu ver- 
dâtre du côté dorsal, très 
peu altérable à la lumière 
et dans les liqueurs con- 


Fig. 141. — Peripatopsis capensis Grube, 9 de Fig. 142. — Peripatopsis leonina 
Newland donnée par M. Purcell ; soles et pied Pure, cotype Ç ; lame interne 

de la 4« patte droite. Gr. 30. d'une mandibule. Gr. 9G. 


servatrices. Afrique, australe, Nouvelle-Bretagne, continent aus- 
tralien et îles qui s'y rattachent, Chili. 

La famille des Péripatopsidés renferme tous les Onyclio- 
phores dont il nous reste à faire l'étude, et comprend les trois 
sous-familles des Perïpatoidinse, des Peripatopsinse et des Para- 
peripatinae précédemment établies par M. Evans. Elle est évi- 
demment tout aussi naturelle que la famille des Péripatidés, 
mais elle a subi des variations beaucoup plus nombreuses dont 
il faut attribuer l'origine, pour une grande part, aux phéno- 
mènes géologiques qui ont modifié de fond en comble les rives 
continentales fort étendues où elle a évolué. Les Péripatopsi- 
dés, en effet, sont répartis dans les régions australes de la zone 
indo-pacifique, depuis le Chili jusqu'à l'Afrique australe, en 
passant par la Nouvelle-Zélande, la Tasmanie, l'Australie et la 
Nouvelle-Bretagne. Dans cette zone extraordinairement vaste, 
les phénomènes géologiques se sont fait sentir de bonne 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 63 

heure avec une violence toute particulière, bouleversant la dis- 
tribution continentale et séparant par d'immenses nappes 
liquides les territoires émergés. Ainsi se trouvèrent isolés, à 
une époque fort ancienne, les représentants primitifs de la 
famille ; placées dans des conditions géographiques fort diverses, 
et douées de la plasticité remarquable qui caractérise les êtres 
au début de leur adaptation, ces formes primitives isolées évo- 
luèrent indépendamment les unes des autres, et servirent de 
souches aux genres très localisés que nous observons aujour- 
d'hui. Les /*enjo^^c»/?.m' sont propres à l'Afrique australe, les Para- 
perïpatus à la Nouvelle-Bretagne, les Peripatoïdes et leurs formes 
ovipares, ou Ooperipatus^ au continent australien et à ses dépen- 
dances, les Opïsthopatus au Chili et à l'Afrique australe où d'ail- 
leurs ils évoluent manifestement suivant des voies différentes. 

Les Péripatidés ont subi, pour leur part, le contre-coup de 
ces phénomènes qui les ont scindés en deux groupes à évolu- 
tion propre : les Eoperipatus qui tendent vers l'oviparité, et les 
Peripjatus qui ont conservé le développement placentaire pri- 
mitif. Mais la continuité et l'étendue des aires continentales 
où se trouvaient ces deux groupes ont limité le morcellement de 
la famille, morcellement qui s'est produit, toutefois d'une 
manière moins sensible, à la suite de la formation des Andes 
(Péripates andicoles et Péripates caraïbes), et de l'effondre- 
ment beaucoup plus moderne qui a séparé l'Afrique du Nouveau- 
Monde, en isolant les Péripates africains. 

Dans le vaste continent qui leur était largement ouvert, les 
Peripatus ont pu évoluer progressivement et se différencier en 
espèces nombreuses ; localisé au contraire dans une aire plus 
ou moins étroite, chaque groupe de Péripatopsidés n'a produit 
qu'un nombre restreint de formes spécifiques. Ainsi, pendant 
que les Péripatidés ne comptent pas moins de 33 espèces, 
dont 30 pour le seul genre Per'ipjatus^ les Péripatopsidés n'en 
comprennent pas plus de 13. Et l'on peut croire que les décou- 
vertes ultérieures ne feront qu'exagérer ces différences : dans 
le genre Peripatus, le nombre des espèces s'accroît presque 
chaque année, et il s'accroîtra bien plus encore quand on aura 
exploré les immenses territoires de l'Amazone et du centre 
africain ; dans la famille des Péripatopsidés, au contraire, on 


64 E.-L. BOUVIER 

peut s'attendre à découvrir des types génériques nouveaux et 
fort intéressants sur le sol des îles de la région indo- 
pacifique (à Madagascar, en Nouvelle-Guinée, etc.), mais le 
nombre des espèces restera toujours réduit à cause de l'espace 
moins étendu où chaque type générique se trouve renfermé. 

A l'heure actuelle, la famille des Péripatopsidés se divise 
en cinq genres, dont j'ai précédemment indiqué les caractères 
essentiels (voir T' partie, p. 65). Ces genres ont été distribués par 
M. Evans (1901% 4 80) dans trois sous-familles, mais ils appar- 
tiennent en réalité à deux séries évolutives dont chacune se 
divise elle-même en deux rameaux (voir T' partie, p. 66). Com- 
parées aux sous-familles de M. Evans, ces subdivisions phylo- 
génétiques peuvent être représentées par le tableau suivant : 


1" Série. 


2« Série. 


!«'■ rameau. 1 ^' ^. '' / Sous-famille des Peripa- 

2^ rameau. Opisthopatus. ; 

!<''' rameau. Parapsripaius. Sous-famille des Parape- 

ripatinœ R. Evans. 

2^ rameau. Peripatopsis. Sous-famille des Peripa- 

topsinx R . Evans. 


Les Péripatopsidés ont dû s'isoler de bonne heure de la 
souche commune, et se répandre vers les régions occidentales 
de l'autre hémisphère, où s'est produite leur dissociation. Comme 
les Péripates andicoles, ils rappellent encore les formes primi- 
tives de la classe par la position de leurs tubercules urinaires 
dans le y arceau des soles ; ils sont même plus voisins de ces 
formes en ce sens que leur armature buccale est toujours 
extrêmement simple. Mais, ils s'éloignent singulièrement de la 
souche par un ensemble de caractères fort importants : réduction 
dans le nombre desappendices, dans le développement des soles, 
et dans la multiplicité des papilles pédieuses ; disparition plus 
ou moins complète de la régularité dans les plis tégumentaires, 
atrophie presque constante des vésicules coxales, absence 
de réservoir salivaire et, dans la plupart des espèces, accu- 
mulation de jaune à l'intérieur des œufs. A part deux exceptions 
[Peripatopsis Moseleyi et Paraperipatiis Novœ Britanmœ)^ 
tous présentent des appendices moins nombreux que les Péri- 
patidés les moins bien pourvus sous ce rapport. Une consé- 
quence de ce fait, c'est aue le plus souvent, dans la famille, le 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 65 

nombre de pattes est constant ou varie très peu parmi les repré- 
sentants d'une même espèce. 

Tous les Péripatopsidés semblent tendre vers la formation 
d'œufs volumineux et par conséquent vers Foviparité, mais 
cette évolution n'est pas poussée au même point chez tous. 
Elle atteint son terme dans le premier rameau de la pre- 
mière série, dont les œufs très gros se développent à l'intérieur 
de la femelle chez les Peripatoides , et sur le sol où ils sont 
déposés dans les Ooperipatus; par contre, elle se manifeste à 
peine dans le second rameau de la même série [Opistho- 
patus) où les œufs sont à peine plus gros que ceux des Peripahis 
(lOOa environ). D'ailleurs, le caractère propre de toute la série, 
c'est que le développement s'y produit sans formation d'aucune 
annexe embryonnaire, c'est-à-dire sans placenta ni vésicule tro- 
phique. A cet égard, les derniers représentants de la série se rap- 
prochent, par conséquent, des Eoperipatus ou Péripatidés indo- 
malais, dont ils s'éloignent d'ailleurs par leurs autres caractères. 

Bien différents sont les phénomènes évolutifs dans la seconde 
série. Dans les deux rameaux qui constituent cette dernière, 
le point de départ est une forme dont les œufs sont relati- 
vement petits, et où le jeune embryon se nourrit au moyen 
d'une vésicule trophique. Cette vésicule est l'un des caractères 
essentiels du genre Paraperipatus qui représente à lui seul le 
premier rameau ; elle n'existe au contraire que dt'ns les formes 
primitives du second rameau (Penpatop.s'is Sedywkki)^ où l'on 
voit ensuite le développement s'effectuer comme si elle existait 
encore (P. Moseleyi), puis se lixer à un autre type {P. capemis, 
P. Balfomi, etc.), en même temps que se produit une augmen- 
tation dans le volume de l'œuf. Evidemment, les Peripatopsis 
sont loin d'être aussi près de Foviparité (jue les Peripatoides , 
mais ils y tendent comme eux, et d'ailleurs par des voies évo- 
lutives essentiellement différentes. 

Ainsi, rien n'est plus intéressant, plus varié et plus suggestif 
que les phénomènes de l'ontogénie dans la famille qui nous 
occupe. J'ai coordonné ces phénomènes (1904), mais je suis loin 
de les avoir tous découverts : on doit à Hutton (1876, 1877, 
1878) et à M"" Sheldon (1888\ 1888", 1889, 1890) la connais- 
sance du développement dans les Peripaloldes^ à M. Dendv 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 5 


66 E.-L. BOUVIER 

(1891* et suiv., 1902) les remarquables notes qui ont établi 
l'oviparité des Ooperipatus, à Balfour (1879* et suiv., 1883) et 
à M. Sedgwick (1885 et suiv.) une étude approfondie du déve- 
loppement dans le Peripatopsis capensis, à M. Purcell (1899, 
1901) des observations très neuves sur les Onychophores de 
l'Afrique australe et principalement sur VOpïsthopaius cinr- 
tipes^ à M. WiLLEY (1898") un précieux mémoire sur le Para- 
perïpatus Novx-Bntannïse ^ à moi-même enfin la découverte du 
mode de développement dans le Peripatopsis Sedgwicki (1900% 
1900° et suiv.) dans le P. Moseleyï (1902') et dans YOjnsthopatus 
Blainvillei (1902°). On verra plus loin que j'ai apporté (1902') 
une contribution de quelque valeur à l'étude des organes 
génitaux mâles dans les Péripatoïdinés, et à celle des organes 
femelles dans les Peripatopsis. 

Pour terminer ce chapitre, je dirai que tous les représentants 
de la famille se distinguent au premier coup d'œil par leur 
coloration; sur le côté dorsal et la face externe des pattes, leur 
pigment fondamental est un bleu verdâtre, tantôt foncé et 
presque noir, tantôt clair et se rapprochant davantage du 
vert, souvent même remplacé en partie ou presque totalement 
par du pigment jaune rougeâtre, comme lui presque inalté- 
rable à la lumière et insoluble dans l'alcool. Le pigment de 
substitution prédomine rarement; presque toujours il colore 
des papilles éparses, se localise en des bandes longitudinales ou 
forme des dessins particuliers; M. Purcell a observé qu'il se 
mêle parfois à un pigment moins tenace chez les Peripatopsis^ 
et M. Dendy (1902) qu'il se groupe en taches d'un beau vert 
dans VOoperipatus viridimaculatus. 

Les Péripatopsidés ne sont jamais très volumineux et le plus 
souvent même ils ont des dimensions assez réduites : les plus 
grands [Peripatopsis Moseleyï, P. capensis) ne dépassent guère 
60 millimètres de longueur et les plus petits atteignent à peine 
15 millimètres. Leurs jeunes, au moment de la naissance, sont 
toujours de faible taille; ils mesurent 10 à 12 millimètres 
dans les grandes espèces et 5 à 6 milUmètres seulement dans 
les plus petites. 

Pour la classification et les caractères primordiaux des 
genres, je renvoie le lecteur au tableau de la page 65, T' partie. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 07 


3'= Genre. — PARAPERIPATUS A. Willey. 

1898. Paraperipatus A. Willey, Anat. and Devel. of Peripatus Novte-Britan- 

niee, 3 et 37. 
J900. — E.-L. Bouvier, Quat. ,1. M. Se, vol. XLlll, 373. 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. II, part. IV, 

67-96. 
— — . R. Evans, Quat. J. M. Se, vol. LXIV, 480. 

1902. — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 718-723. 
1904. — — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 8 et suiv. 

Orifice sexuel un peu en arrière des pattes de la dernière paire ^ 
sur la face inférieure cVun grand cône anal. Pattes au nombre 
de 39 à 34 paires, toutes bien développées, mais dépourvues de 
vésicules coxales ; le pied est muni de trois piapilles terminales, Vune 
en avant, Vautre en arrière, la troisième vers le milieu de la face 
externe ; pas de papilles basilaires. Plis tégumentaires dorsaux bien 
distincts, au nombre de 15 dans chaque segment, dont 4 incom- 
plets qui alternent avec des plis complets dans la moitié posté- 
rieure du segment. Une dent accessoire sur les lames mandibu- 
laires externes. Glandes salivaires atteignant à peu près les deux 
tiers de la longueur du corps. Conduit mâle impair droit et fort 
court, à peine plus dévelopm que le vagin, d'ailleurs sans traces de 
différenciation. Pas de glandes crurales; les glandes anales 
s'ouvrent par un pore commun sur le bord dorsal de l'anus. Pas 
de spermatopliores ; femelles înunies de réceptacles séminaux très 
développés; ovaires fixés en a?Tière au plancher péricardique. 
Œufs exogènes petits et dépourvus de Jaune, donnant naissance 
à des embryons qui présentent une énorme vésicule trophique. Taille 
moyenne. Jeunes assez grands et pigmentés dès la nciissance. 
Nouvelle-Bretagne. Une seule espèce, le P. Novee-Britanniae 
découvert par M. Willey qui en a fait une très remarquable 
étude {\%^2>'). 

Au point de vue morphologique, ce genre est surtout carac- 
térisé par la position de Forifîce sexuel en arrière des pattes 
postérieures, au point de vue auatomique par la réduction 
extrême du conduit mâle impair, au point de vue du dévelop- 
pement par l'énorme vésicule trophique dont ses embryons sont 
pourvus. Il ne sera pas inutile d'examiner la valeur et la signi- 
fication qu'il convient d'attribuer à chacun de ces caractères. 


68 E.-L. BOUVIER 

Dans un mémoire antérieur (1900% 370) jai voulu expli- 
quer la position de l'orifice sexuel dans les Paraperipatus 
(fig. 143), par la disparition des deux paires de pattes posté- 
rieures chez des formes analogues aux Péripatidés ou, ce qui 
revient au même, par l'atrophie complète des pattes génitales 
chez des Péripatopsidés analogues aux Penpatoides et aux Perï- 
patopsis (voir fig. 45, \ "" partie, p. 64) . Cette explication me paraît 
encore très rationnelle, mais peut-être n'est-elle pas absolu- 
ment satisfaisante. D'après les 
observations de M. Willey 
(1898%9)étd'aprèslesmiennes 
propres, les pattes posté- 
rieures des Paraperipatus sont 
dépourvues d'organes néphri- 
diens normaux et, par là, res- 
semblent tout à fait aux pattes 

Fis. UZ. — Paraperipatus Novœ-Britannise géuitalcS dcS divCrS Ouycho- 

WiUey; grand type c? ; extrémité posté- j^U^^es /nattes DOstéripureS 
rieure vue du côté ventral et montrant la P"^^^^ ^JdllCS posieilLUltS 

saillie du pénis. Grossie. des autrCS PéripatopsidéS , 

pattes de l'avant -dernière 
paire des Péripatidés). Etant donné ce fait, n'y a-t-il pas lieu 
de penser que les pattes postérieures des Paraperipatus sont 
parfaitement homologues des pattes postérieures ou génitales 
de tous les autres Péripatopsidés et que l'orifice sexuel, carac- 
téristique du genre, doit sa position singuhère à un simple recul 
sur le cône anal, en arrière de ces appendices? Ainsi s'expli- 
querait la distance relativement faible (au moins dans les 
spécimens que j'ai observés) qui sépare l'orifice sexuel des pattes 
postérieures. Cette interprétation me paraît la plus logique, 
mais avant de rectifier celle que j'avais tout d'abord émise, 
il conviendra de rechercher si les pattes postérieures du 
Paraperipatus Novse-Britanniœ ne renferment pas des néphri- 
dies réduites qui auraient pu, jusqu'ici, échapper à l'obser- 
vation. 

La très faible longueur du canal déférent n'est pas moins 
caractéristique du genre Paraperipatus ; elle rappelle un stade 
embryonnaire des organes génitaux mâles et, très probable- 
ment, l'état que présentaient ces organes chez les formes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 69 

ancestrales du groupe. A ce point de vue, par conséquent, il 
n'est pas de forme plus primitive que les Paraperipatus ^ comme il 
n'en est guère de plus difterenciée que les Peripatus et les 
Onychophores australiens. Ainsi que je le montrerai dans la 
partie générale de cet ouvrage, c'est très primitivement qu'ont 
dû se manifester, à l'intérieur de la classe, les divers modes 
d'adaption des organes sexuels mâles. Ici, la faible longueur du 
canal déférent est en rapport avec deux caractères non moins 
particuliers du genre : l'absence des spermatophores et le 
développement d'une saillie péniale (fig. 143). 

La présence d'une énorme vésicule tropliique chez les 
embryons peu avancés n'est pas un caractère propre du genre, 
parce qu'on l'observe également chez certains Peripatopsis 
(voir fig. 37, 1 "'partie, p. 35) ; ce n'en est pas moins un caractère 
fort curieux qui rappelle le placenta des Peripatus, qui a la même 
position, le même rôle et sans doute aussi la même origine. 
La vésicule n'est pas un placenta qui s'est détaché des parois 
extérieures, comme je l'ai cru à une époque où je connaissais 
moins bien les Péripatopsidés (4900% 738; 1902% 723); c'est 
un organe de même nature, qui remplit le môme rôle par 
d'autres voies. Elle est comme lui très primitive et, dans l'évo- 
lution phylogénétique de la classe, succède immédiatement au 
stade ancestral où l'œuf, dépourvu de jaune, se développait sans 
annexe (1904%). 

En somme, le genre Parfiç/^m/^cf^wi^ semble être actuellement 
le type le plus voisin des formes ancestrales dans la famille des 
Péripatopsidés. Aussi primitif que les Peripatoïdes par ses plis 
tégumentaires assez réguliers et ses réceptacles séminaux très 
volumineux, il l'est bien davantage par ses œufs fort petits et 
par son canal déférent des plus brefs; sans doute les glandes 
crurales y font défaut et les papilles pédieuses y sont réduites 
au nombre de trois, mais il eu est absolument de même dans 
beaucoup de Perïpatoïdes ; et si l'on trouve parfois chez ces 
derniers des glandes crurales ou i papilles pédieuses, c'est 
que le nombre de leurs espèces n'est pas réduit au minimum 
comme dans le genre Parapenpatm. 

Il n'est pas inutile d'ajouter que l'unique représentant du 
^enre, le P. Novœ-Brilannix, est localisé en Nouvelle-Bretagiif', 


70 E.-L. BOUVIER 

que les femelles de cette espèce renferment des embryons à 
tous les stades et que les jeunes, au moment de la nais- 
sance, se distinguent par leur pigmentation et par leur taille 
relativement grande (15 millimètres). Ces deux derniers carac- 
tères rapprochent le genre Paraperïpatus de la famille des 
Péripatidés, en même temps qu'ils Féloignent de presque tous 
les autres Onychophores. 

34. Le Parapéripate de Nouvelle-Bretagne. 

[Paraperipatm Novœ-Brïtanniœ A. Willey.) 

(Voir la fig. 8, PI. Il, les fig. 104 et 105, PI. XII, el, dans le texte, les fig. 143, 
144, 145, 146, 147 et 148.) 

1898. Peripatus Novœ-Britannise A. Willey, Ann. Nat. Hist. (7), vol. I, 286, 

287 (M). 

— — — A. Willey, Proc. Cambridge Phil. Soc, vol. IX, 

530 (E). 

— — [Paraperïpatus] Novse-Britanniae A. Willey, Anat. and Devel. 

of Peripatus Novce-Britannise, 52 p. et 4 pi. (M, A, E). 

— — i^roi)a3-Bri/anm« E.-L. Bouvier, Int. CongressZool. Cambridge, 

270 (M). 

1899. — — A. Willey, Rep. brit. Assoc. advanc. Se, 

Bristol, 1898, 905 (E). 

1900. Paraperipatus Novœ-Britanniœ E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLIU, 

369, 370 (M). 
-- — — — C. R. Acad. des Se, vol. CXXXI, 

652 (E). 
1902. — — — Zool. Jarhb., Anat., suppl. V, 

718-723 (A, E). 
1904. — — — Nouv. Arch. du Muséum (4), 

vol. VI, Set suiv. (A). 

Plis tégiimentaires munis d'une rangée de papilles principales 
très inégales, et flanqués^ chez les grands spécimens, de papidles 
accessoires. La ligne claire s'atténue au fond des plis., et souvent 
y rencontre des organes clairs confluents ou écartés. Une dent 
accessoire sur les lames mandibulrmres externes, ordinairement 
5 dents accessoires sur les lames internes. Pattes au nombre de 33 
ou S3 paires dans les mâles, de 34 paires dans les femelles ; 3" arceau 
des soles un peu plus large au milieu que le 1"' ; tubercule urinaire 
aes pjcUtes fV et Y pjresque toujours adhérent, dans sa partie dh- 
tale, aux deux lobes quil détermine dans le S" arceau. Les glandes 
salivaires s'étendent jusqu'aux pattes de la 18" paire (dans la 
femelle étudiée) et le réservoir des glandes muqueuses jusqu'à 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 7 1 

celles de la i S'' paire. Mâles dépourvus de glandes ei de papilles 
crurales ; glandes anales tuhulaires et assez comptes. Œufs mûrs 
dépourvus de jaune et atteignant iiO a de diamètre. Les femelles 
ont de 15 à 55 millimètres de longueur, les mâles de 15 à % mil- 
limètres. — Habite la Nouvelle-Bretagne . 

Historique. — Cette espèce est une des plus intéressantes 
de toute la classe des Onychophores. Elle fut découverte en 
Nouvelle-Bretagne par M. Willey, au cours du fructueux 
voyage que le zélé zoologiste effectua dans le Pacifique vers la 
fin du siècle dernier. Il la décrivit d'abord sous le nom de 
Peripatus Novse-Britannise (1898% 286-287), en signala peu 
après le développement et la curieuse vésicule embryonnaire 
{1898^, 530), puis en fit une étude presque complète dans une 
longue et très suggestive monographie (1898") où il établit, 
pour sa nouvelle espèce, le sous-genre Paraperipatus. Depuis, 
M. Willey s'est étendu sur la signification de la vésicule tro- 
phique embryonnaire, qu'il regarde justement comme un 
organe d'adaptation à la vie terrestre et à la viviparité 
(1899, 905). 

J'ai eu et j'aurai encore l'occasion de revenir longuement 
sur les observations de M. Willey. Il me suffira de rappeler 
ici que mon aimable collègue a bien voulu me communiquer 
les types plus ou moins disséqués dont il a fait l'étude, qu'il 
m'a fait attribuer l'un de ces derniers, et que l'examen de ce 
matériel m'a conduit à attribuer une valeur générique au 
sous-genre Paraperipatus (1900% 369-370 ; 1902% 1904*=). 

Forme ^ dimensions. — Tous les exemplaires capturés par 
M. Willey avaient été tués par immersion dans l'eau, et 
dès lors se trouvaient dans un parfait état d'extension. Ils 
étaient très régulièrement convexes et présentaient tous le 
caractère normal du genre, c'est-à-dire une queue apode 
largement obtuse et assez courte, sur la face ventrale de 
laquelle se voyait, un peu en avant de l'anus, Torifice génital 
(fig. 143). 

Les spécimens capturés étaient au nombre de 13:3 mâles 
et 10 femelles. « Les femelles, dit M. Willey (1898% 5) 
atteignent de plus grandes dimensions ([ue les mâles, variani 
en longueur de 14°"°, 75 à 54""°, 75 et en largeur de 2 à 5 milli- 


72 E.-L. BOUVJER 

mètres environ. Deux des mâles avaient des dimensions 
presque égales, soit 15 millimètres de longueur sur 2 milli- 
mètres de largeur; le troisième était beaucoup plus grand, 
il atteignait une longueur de 26 millimètres et environ 3 milli- 
mètres de largeur. » 

Coloration (fig. 8, PI. II). — (( La coloration de l'animal 
vivant est noire, ajoute le même auteur et, à la loupe, on voit 
qu'elle est relevée par de grandes et de petites taches brunes ou 
d'un brun jaunâtre. Sur la face dorsale, les grandes taches 
brunes sont disposées segmentairement en quatre rangées, dont 
une de chaque, côté au-dessus de la base des pattes, et une 
autre sur les flancs de la ligne médiane. Dans les spécimens 
conservés, cette dernière est occupée par une raie noire longi- 
tudinale, étroite et fort apparente, qui présente des dilatations 
segmentaires, et au centre de laquelle se trouve une fine ligne 
blanchâtre ou légèrement teintée de brun. La raie noire n'est 
pas aussi distincte dans les petits spécimens, mais la ligne 
médiane blanche l'est davantage. Le reste de la couleur fonda- 
mentale noire acquiert une teinte bleuâtre après conservation 
dans du formol à 5 p. 100. A l'œil nu, les grandes taches brunes 
segmentaires paraissent ressembler plus ou moins à des aires 
quadrangulaires présentant une « block-like » apparence, et les 
intervalles compris entre elles sont occupés par de nombreuses 
petites taches brunes. La ligne médiane dorsale blanche se 
continue en arrière jusqu'à l'anus, oi^i elle se perd dans le pig- 
ment brun qui entoure ce dernier. 

« Sur la face ventrale est une rangée médiane de taches 
brunes qui entourent les aires segmentaires à épidémie mo- 
difié connues sous le nom iVorganes veniraitx. La face ventrale 
est d'ordinaire moins fortement pigmentée que la face dor- 
sale, mais les arceaux spinifères des pattes sont foncés ; d'ail- 
leurs, la pigmentation est légèrement plus intense vers les 
fossettes urinaires situées à la base des pattes » (1899% 4, 
fig. \ et 4). 

Ayant eu entre les mains plusieurs des types de M. Willey, 
j'ai pu me convaincre que tous ont des antennes d'une cou- 
leur uniforme très foncée, mais que leurs yeux présentent une 
teinte très variable, tantôt blanchâtre, tantôt pi*esque noire. Dans 


MONOGRAPHIE DfîS ONYCHOPHORES 73 

ces exemplaires, les taches brunes sont plus ou moins déco- 
lorées et parfois absolument blanches, les petites étant formées 
par des papilles principales à sommet noirâtre, les grandes 
par des aires papillifères assez étendues; toujours, également, 
les deux rangées dorsales de grandes taches sont largement 
séparées de la ligne médiane, tandis qu'elles embrassent cette 
dernière dans l'exemplaire représenté par la figure 1 de 
M. WiLLEY. La teinte fondamentale est d'un bleu verdàtre 
plus ou moins foncé ; dans un mâle de 1 5 millimètres de lon- 
gueur et muni de 22 paires de pattes, elle prédomine absolu- 
ment et les taches brunes font défaut. 

Téguments. — M. Willey s'est peu occupé de la structure 
des téguments dorsaux; il les a représentés dans une figure 
(1898% fig. 3) qui comprend 8 plis (dont 3 incomplets), et il 
observe simplement (p. 42) que les papilles sont groupées en 
un seul rang à la surface de ces derniers ; d'ailleurs, dans la 
figure de M. Willey, la ligne claire est partout de même 
largeur et absolument continue. 

En fait, les téguments dorsaux présentent des caractères un 
peu différents. Les plis qui les constituent sont sensiblement 
disposés de la môme manière que dans les Perïpatoïdes ^ en ce 
sens que des plis incomplets viennent s'intercaler entre les 
grands plis dans la partie postérieure de chaque segment 
(fig. 144). Mais ces plis incomplets sont loin d'être toujours 
également développés ; très apparents et assez longs dans la 
figure de M , Willey, ils apparaissent souvent fort réduits, occupés 
par de petites papilles, et parfois s'anastomosent avec les phs 
complets, comme on le voit dans la figure. Les papilles principales 
des plis sont franchement coniques et terminées par un étroit 
cylindre apical ; toujours groupées en une seule série, comme l'a 
vu M. Willey, elles présentent des dimensions fort inégales, mais 
on peut trouver tous les passages entre les grandes et les 
petites; ordinairement ce sont les plus volumineuses (|ui for- 
ment de petites taches claires à la surface des téguments. 
Dans les grands spécimens, on observe des papilles acces- 
soires assez nombreuses sur les flancs des plis, et il semble 
que ces derniers présentent une cerlaine alternance, au 
moins à ce point de vue. Les téguments ([('■> jeunes se font 


74 


E.-L. BOUVIER 


remarquer par une similitude beaucoup plus grande dans les 
papilles principales, et par l'absence complète de papilles 
accessoires; ils présentent d'ailleurs des plis incomplets bien 
distincts. La ligne claire s'atténue toujours plus ou moins au 
fond des sillons, et souvent y rencontre des organes clairs qui 

tantôt sont confluents sur la 
ligne, tantôt en sont un peu 
écartés. 

Sur la face ventrale , comme 
sur la face dorsale, les écailles 
tégumentaires apparaissent 
polygonales et nettement sé- 
parées les unes des autres 
par une ligne incolore. 

Les organes ventraux sont 
de grande taille, mais beau- 

Fig. 144. — Paraperipalus Novœ-Britanniœ . . , 

Willey, grand type mâle; disposition des COUp momS ISOlés qUC daUS 

plis dorsaux du côté gauche, entre les pattes j Peripatoides. M. WiLLEY 
i'I et 13 (la ligne claire en noirK Croquis ^ 

à un assez fort grossissement. (1898% 18) COUsidèrC COmmC 

les organes ventraux du seg- 
ment anal deux fossettes qui se trouvent entre l'anus et 
l'orifice génital; il signale également une paire d'autres fos- 
settes qu'il a trouvées sur une femelle, très en dehors des 
précédentes, à la hauteur de la commissure nerveuse supra- 
rectale. 

Région céphaliqiie. — M. Willey a observé que les arceaux 
antennaires augmentent en nombre avec l'âge et qu'on peut 
en compter de 35 à 50 suivant les spécimens. J'ai pu faire des 
constatations analogues : dans deux grandes femelles, il y avait 
de 38 à 40 grands arceaux, et dans une autre plus petite 34 
seulement. Dans tous les cas, la massue terminale se composait 
de 8 ou 9 arceaux contigus, sans compter le bouton terminal. 
En dehors de cette massue, qui est fort peu dUatée, on 
voit ordinairement de petits arceaux s'intercaler entre les 
grands. 

L'arceau oculaire s'interrompt en dessous comme dans les 
Peripatoides', à l'origine, son fragment terminal embrasse un 
peu la première partie de l'arceau et se différencie en un long 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


75 


organe frontal où les saillies papillaires apparaissent encore bien 
distinctes ; un peu avant d'arriver à l'œil, cet arceau se continue 
dans la partie spirale qui vient se terminer entre les antennes. 
L'arceau intermédiaire existe, mais reste toujours diffus : 
l'arceau frontal est très net, surtout du côté buccal. Dans la 
région inter-antennaire, les papilles manquent très fréquem- 
ment entre les arceaux frontaux. 

Les lèvres (fîg. 145) ressemblent beaucoup à celles des Per}- 
mtoïdes et comprennent 6 lobes de chaque côté; en avant, au 


Fig. 145 . — Paraperipatus Novae- Fig. 146. — Paraperipatus Novae-Britanniae Willey ; 

B/'itenttias Willey ; lèvres et ori- les deux lames loandibulaires d'une femelle, 

fice buccal d'une femelle, à un Gr. 96. 
assez fort grossissement. 

lieu d'une saillie impaire, on trouve une proéminence bilobée. 
Une autre proéminence, très irrégulière, occupe l'angle buccal 
postérieur. Dans tous les spécimens dont j'ai pu faire l'étude, les 
trois lobes labiaux antérieurs de chaque côté sont plus réduits 
que les trois lobes postérieurs. 

Les mandibules (fig. 146) apparaissent tout à fait semblables 
à celles des Peripatoides; M. Willey observe très justement que 
leurs lames externes sont réduites à la dent principale et que 
le nombre des dents accessoires varie autour de 5 sur les lames 
internes; il y en a 6 dans le spécimen du Muséum. 

Pattes. — Les pattes sont au nombre de ±1 à 24 paires dans 
cette espèce : sur 20 exemplaires (10 femelles adultes, 3 mâles 
adultes et 7 embryons), toutes les femelles avaient 24 paires 
de pattes, deux mâles en comptaient 22 paires, et le troi- 
sième 23. M. Willey a également constaté que les soles res- 


76 


E.-L. BOUVIER 


semblent tout à fait à celles des Peripaloïdes, que les organes 
coxaux n'existent qu'à l'état de simple sillon, enfin que les 
papilles pédieuses sont au nombre de 3, celle du milieu pouvant 
être sur l'axe de la face dorsale du pied ou un peu rap- 
prochée de la papille antérieure. 

A ces observations fort exactes je puis en ajouter quelques 
autres : T l'arceau papillifère qui suit immédiatement les 
soles ne présente aucune trace de modifications ; 2° le 3' arceau 
des soles atteint une longueur remarquable et, dans sa partie 
médiane, apparaît sensiblement plus large que le 1" arceau qui 
est d'ailleurs fort court; 3" la face ventrale du pied est munie 
de 2 ou 3 soies sur chacune des sailHes proximales, et ordinai- 
rement d'une soie unique sur 
chaque saillie distale(fig. 1 47) . 
J'ai fait remarquer anté- 
rieurement (1900% 369) (( que 
les pattes de la dernière paire 


Fig. 147. — Paraperipatus Novœ-Britannise 
Willey ; sole et pied de la 5'= patte gauche 
d'une femelle. Gr. 96. 


Fig. 148. — Paraperipatus Novœ-Britaii- 
7iiseWûlej; croquis d'une autre sole à 
tubercule urinaire (femelle de la figure 
147). Gr. 96. 


sont réduites et qu'elles représentent... des appendices en voie 
de disparition ». Ce caractère s'observe très facdement chez 
tous les exemplaires adultes, et s'exagérait fortement dans un 
mâle de 27 minimètres; les pattes postérieures de ce spécimen, 
quoique normalement constituées, étaient certainement deux 
fois plus petites que les précédentes. 

M. Willey attire l'attention sur les lubercules tuinaires qui 
divisent le 3' arceau des pattes IV et V en deux moitiés 
(fig. 147, 148) tantôt discontinues, tantôt reliées l'une k 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 77 

Tautre par un pont distal. Dans le premier cas, qui ma paru 
assez rare, le tubercule urinaire est plus ou moins adhérent à 
la moitié postérieure de Farceau ; dans le second, j'ai cons- 
taté que le tubercule se continue franchement avec le pont 
distal qui lui fait suite. En somme, cette disposition rap- 
pelle les Peripntoides et un peu aussi certains Péripates andi- 
coles. 

Outre les tubercules néphridiens précédents, M. Willey a 
observé, sur quatre exemplaires, la présence d'un tubercule 
analogue au centre du 3' arceau des pattes de la 6' paire ; 
dans 3 femelles, ce tubercule n'existait que du côté gauche, 
tandis qu'il se trouvait des deux côtés dans un mâle : « Autant 
que j'ai pu le constater, dit-il, l'organe segmentaire des pattes 
de la 6* paire n'était pas spécialement agrandi dans les cas où ses 
orifices externes étaient anormalement situés. » Et M. Willey 
ajoute qu'on doit attribuer cette disposition curieuse à l'ata- 
visme, plutôt qu'à une répétition métamérique. Je montrerai 
dans la suite que cette dernière opinion semble au contraire 
plus acceptable. En tous cas, l'observation est trop incomplète 
pour donner lieu à de longues dissertations; il serait nécessaire 
de connaître exactement la structure de ces organes néphri- 
diens anormaux, et plus encore de savoir s'ils débouchent 
réellement dans le tubercule du 3' arceau, car la présence de 
ce tubercule n'implique pas nécessairement celle d'une ouver- 
ture, encore ({ue M. Willey se serve exclusivement du terme 
d' « orifice néphridien ». Malheureusement, les exemplaires 
dont je disposais ne m'ont pas permis de faire quelque obsei- 
vation sur ce point spécial : tout ce que j'ai pu y constater, 
c'est que la partie centrale du 3" arceau des soles se distingue 
par sa largeur et sa pigmenlation foncée, mais ce caractère 
n'est pas propre aux pattes de la G^ paire. 

Caractères sexuels externes. — On sait que les nulles de cette 
espèce sont moins nombreux (|ue les femelles, et qu'ils s'en 
distinguent au premiei* abord par leur taille plus réduite 
et par leurs pattes moins nombreuses (22 ou 23 paii-es au lieu 
de 24). Ils présentent en outre deux autres caractères dislinctifs 
que M. Willey a mis en évidence : leur orifice génital se trouve 
au sommet d'une saillie coni([ue dirigée en arrière (fig. 143), 


78 E.-L. BOUVIER 

et leurs glandes anales débouchent dans un pore commun 
sur la face dorsale, au-dessus de Fanus. Ils sont d'ailleurs 
complètement dépourvus de papilles crurales et rappellent 
à ce point de vue les Perïpatoides vivipares de la Nouvelle- 
Zélande. 

A ces observations, j'ajouterai que l'orifice génital, dans les 
deux sexes, se trouve peu éloigné des pattes postérieures 
et que la saillie péniale du mâle peut être parfois très réduite 
(fig. 143). 

Anatomie. — M. Willey n'a étudié ni le tube digestif, ni les 
glandes muqueuses du P. Novœ-Britannise, aussi ai-je fait 
mon possible pour combler cette lacune. Le tube digestif pré- 
sente un petit bulbe pharyngien ovoïde, auquel fait brusque- 
ment suite Fœsophage ; le rectum se dilate un peu dans sa 
moitié postérieure et se rattache àlahgne médiane ventrale par 
une simple lame mésentérique (1). Les glandes salivaires sont 
dépourvues de réservoir ; elle se rétrécissent beaucoup à partir 
du milieu du corps et viennent se terminer au niveau des pattes 
de la 18" paire. Le réservoir des glandes muqueuses s'étend 
jusqu'aux pattes de la 13" ou de la 14' paire; le canal qui lui 
fait suite a un calibre beaucoup plus réduit, et, après un 
certain trajet, émet latéralement des branches simples assez 
longues. 

Le système nerveux m'a paru très normal ; M. Willey (4898, 
fig. 19) y figure des dilatations métamériques assez fortes, 
mais ce caractère a été certainement exagéré par le dessi- 
nateur. 

D'après M. Willey, les organes segmentaïres ressemblent 
à ceux des autres Onychophores, mais ils feraient défaut cà 
la base des pattes postérieures et, dans le mâle au moins, 
ceux des deux paires précédentes seraient réduits et sans 
vésicule. 

J'emprunte au mémoire de M. Willey les renseignements qui 
suivent sur les organes génitaux dans les deux sexes. 

(1) M. Willey ne signale pas ce mésentère ventral, mais il figure (fig. 20) une 
paire de lames mésentériques dorsales qui viennent se fixer sur les bords du 
plancher péricardique. Je n'ai pas vu ces dernières, mais elles avaient pi'oba- 
blement été détruites sur la femelle déjà disséquée où j'ai fait mon obser- 
vation. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 79 

Ceux du mâle sont à. un haut degré caractéristiques. Les vési- 
cules séminales se trouvent, d'après la figure 19 de M. Willey, 
au niveau des pattes préanales VI-VII ; elles donnent chacune 
naissance à un conduit efférent circonvolutionné qui se con- 
tinue par un canal déférent presque droit; les deux canaux 
déférents ainsi formés passent symétriquement sous les cordons 
nerveux, puis se réunissent sur la ligne médiane et forment un 
très court conduit éjaculateur qui s'ouvre au sommet de la 
saillie péniale. 

Dans aucun autre genre on ne rencontre un conduit impair 
aussi court; il a l"",o de longueur et, par ses dimensions 
réduites, ressemble tout à fait au vagin. C'est là, évidem- 
ment, un caractère primitif, mais M. Willey observe juste- 
ment que la longueur de ce conduit est en corrélation étroite 
avec la formation des spermatophores. Ces derniers ne 
paraissent pas exister dans l'espèce qui nous occupe, car on 
trouve des agglomérations de spermatozoïdes sur toute la 
longueur des conduits mâles, et même dans le conduit éjacu- 
lateur. 

Les glandes crurales font totalement défaut, mais on trouve 
en arrière deux glandes anales tubulaires qui s'étendent sur la 
longueur de 2 ou 3 segments. Leur partie antérieure, plus 
ou moins circonvolutionnée, est blanchâtre, munie d'une 
étroite cavité et d'un fort revêtement musculeux en arrière, 
d'une cavité beaucoup plus large et de faibles muscles en 
avant. La moitié postérieure est brillante et brunâtre, avec 
un intima chitineux qui en tapisse la cavité jusqu'au pore 
excréteur ; les deux moitiés se réunissent en arrière dans un 
large bulbe musculeux, le bulbe pygidial, qui vient se ter- 
miner au pore excréteur sur la face dorsale, un peu en avant 
de l'anus. 

Les ovaires sont normalement fixés sous le plancher péri- 
cardique au niveau des pattes de la 21" et de la 22*' paire; 
leurs attaches doivent être assez lâches car, dans une femelle, 
ces organes se trouvaient ventralement rejetés du côté droit. 
Il eût été intéressant de savoir si, dans ces cas, ils étaient 
funiculés. Au surplus, on observe qu'ils présentent une forme 
tubulaire, et qu'ils sont séparés l'un de l'autre par une cloison 


80 E.-L. BOUVIER 

médiane, sauf au point où ils se fusionnent en chambre eom- 
mune pour donner naissance aux oviductes. M. Willey paraît 
dire, sans l'assurer toutefois, que cette chambre peut indif- 
féremment se trouver en avant ou en arrière des ovaires, mais 
ces variations me paraissent peu probables, et Fou peut croire, 
jusqu'à nouvelle information, que les oviductes naissent à 
l'extrémité postérieure des ovaires, comme dans les autres 
Péripatopsidés. Les œufs ovariens sont pédoncules comme dans 
les Peripatoides , mais complètement dépourvus de jaune et 
très réduits ; à maturité, ils ont à peu près HO y. de diamètre. 
Les oviductes présentent des parois très épaisses et un épithé- 
lium columnaire; ils se dilatent en entonnoir pour s'ouvrir dans 
les ovaires et, à tous ces points de vue, ressemblent à la partie 
terminale interne des néphridies; M. Willey les tient pour 
homologues de cette dernière et leur donne le nom cVinftfndi- 
bulum. Entre l'oviducle et l'utérus de chaque côté se trouve 
un réceptacle séminal bien développé, mais les réceptacles ovu- 
laires n'existent pas ; le reste des organes génitaux femelles 
ne présente rien que de très normal. 

Développement . — Le P. Novœ-Britanniœ est encore plus 
remarquable par son développement que par sa structure. 
D'après M. Willey, les œufs utérins ont une coque assez épaisse 
qui se réduit peu à peu à mesure que s'effectue la segmentation ; 
celle-ci a pour résultat de produire un embryon ovoïde et vési- 
culeux, à l'extrémité postérieure duquel se trouve localisée l'aire 
germinative. L'aire se déplace en avant sur la vésicule et v 
forme le corps embryonnaire qui devient libre dans ses 
parties moyennes et postérieures, mais reste adhérent à la 
vésicule dans sa partie antérieure. De sorte que Tembryon se 
compose du corps proprement dit, enroulé de diverses façons 
suivant les stades, et d'une vésicule trophoblastique où des 
cellules entodermiques migratrices se livrent à la consomma- 
tion du jaune. Cette vésicule trophoblastique est infiniment 
plus développée que le corps de l'embryon ; au début, elle 
occupe la face dorsale tout entière de ce dernier, mais grâce 
à la croissance postérieure, ses attaches finissent par se localiser 
dans la région nuquale ; alors elle se réduit peu à peu et disparaît 
complètement au stade où l'embryon, muni de tous ses appen- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 81 

clices, mais non encore pigmenté, atteint 7 à 8 millimètres de 
longueur (d'après la figure 35 de M. Willey). La vésicule a 
les mêmes fonctions nutritives et les mêmes rapports avec 
l'embryon que le placenta des Péripates ; elle se continue 
avec la cavité gastrique de l'adulte mais n'adhère jamais aux 
parois utérines. 

Les embryons sont isolés les uns des autres, et à des stades 
successifs fort divers, dans l'utérus d'une même femelle; 
toujoiirs ils y sont orientés de la même façon, la tête dirigée 
vers Forifice vaginal. Quand la vésicule a disparu, ils se 
redressent peu à peu, acquièrent du pigment et, au moment de 
la naissance, atteignent environ 15 millimètres de longueur. 
C'est naturellement au voisinage du vagin que se trouvent 
les embryons les plus avancés, mais ceux-ci ne paraissent 
pas toujours au même stade, et certains parfois ne sont pas 
encore pigmentés ; dans l'une des femelles qui m'ont été 
soumises, l'embryon le plus avancé se trouvait à peu près 
au stade représenté par M. Willey dans sa figure 36 ; il 
avait 7 millimètres de longueur et sa vésicule trophoblastique 
faisait saillie, comme un viscère, sur le bord antérieur de la 
tête. 

M. Willey pense que cette espèce produit des embryons 
pendant toute Tannée, et que ceux-ci doivent se développer 
pour le moins aussi rapidement que ceux du Penpatoides orien- 
tcdis (6 à 7 mois), parce qu'ils sont à des stades plus variés au 
sein d'une môme femelle. A ces divers points de vue, les Para- 
peritatus se rapprochent des Péripates américains et du 
Peripa tokles Novse-Zealandiœ . 

HabilaU mœurs. — Cette espèce parait propre à la Nouvelle- 
Bretagne où M. Willey Fa découverte. Ce zoologiste rapporte 
(1898", 1-2) qu'il en captura tous les spécimens « sur une hau- 
teur qui s'élevait de plusieurs centaines de pieds au-dessus du 
niveau de la mer, durant les mois d'août et de septembre 1897. 
La localité exacte se trouvait au voisinage immédiat d'une 
source d'eau douce, dans un ravin où coulait le ruisseau issu 
de cette source, parmi les collines, en arrière du village 
indigène de Karavia, qui est situé au fond de Blanche Bay, 
presqu'île Gazelle ». Aucun Péripale ne fut capturé près d'une 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, C) 


82 E.-L. BOUVIER 

source semblable qui coulait non loin de là. Le premier 
spécimen, une grande femelle, fut trouvé au-dessous de feuilles 
en décomposition, et un autre dans une souche de Cocotier 
pourrie, mais encore debout; les autres furent capturés sous 
des pousses et parmi les racines des plantes qui croissaient sur 
les rives du ruisseau. De teinte noirâtre à Fœil nu, ces ani- 
maux ne se distinguaient pas aisément sur la terre noire 
où ils vivaient ; d'ailleurs ils étaient rares et isolés. Tous 
paraissaient remarquablement apathiques et, bien que maniés 
librement, ne rejetaient jamais de liquide muqueux. M. Willey 
attribue cette indolence à la période de l'année où l'on se 
trouvait alors, et rappelle à ce propos les observations de 
HuTTON et de M. Steel sur l'état de torpeur dans lequel 
sont plongés les Peripatoides pendant l'hiver (Musée Britan- 
nique, Muséum de Paris). 

4« Genre. — PERIPATOPSIS R.-l. Pocock. 

1894. Peripatopsis R. 1. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV, 519. 

1898. — A. Willey, Anat. and Devel. of Peripatus Novœ-Brilanniœ, 

3 et 37. 

1899. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, part. H, 334 

et 351. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLIIl, 372. 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. Il, Part. IV, 

67-96, 110. 
— — R. Evans, Quat. J. M. Se, vol. XLIV, 480. 

1902. — africains E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., suppl. V, 

718, 723. 
1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 

12 et p. suiv. 

Orifice sexuel situé entre les pattes de la dernière paire et tout près 
de Vanus, le cône anal ayant toujours des dimensions fort réduites 
(fig. 45 C, i''" partie, p. 64). Pattes au nombre de 16 à '25 paires 
suivant les espèces, celles de la paire postérieure toujours bien plus 
petites que les autres et souvent même réduites à de simples saillies 
dépourvues de griffes. Pattes normcdes le plus souvent dépourvues 
de vésicules coxales, munies de trois papilles pédïeuses (ordinaire- 
ment deux en avant et une en arrière) et d'une paire dejjapilles à la 
base dupied(fig. i49). Plis dor saux irrégulier s ., fréquemment inter- 
rompus et anastomosés; appareil mandibidaire du même type que 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 83 

dans les Paraperipatus. Glandes salwaires larges, et se terminant 
vers le mUieii de la longueur du corps. Conduit impair de l'ap- 
pareil mâle réduit à une anse de longueur médiocre, dont la 
partie terminale se différencie plus ou moins en conduit éjacu- 
latew\ sans présenter de poche à spjermato- 
phores. Une paire de glandes ancdes qui dé- 
bouchent ordinairement, sinon toujours, dans 
la partie terminale du conduit éjaculateur ; 
dans le mâle, et souvent aussi dans la femelle, 
on trouve presque toujours des papilles crurales 
sur toutes les pattes, sauf celles de la première 
et de la dernière paire; celles de la paire 
prégénitcde sont plus développées que les autres. 
Spermatophores multiples et le plus souvent de ^'o- ^^^- ~ ^«'''/'«^ op- 

. . sis S.dgwicki Pure, 

très petite taille. Les ovaires sont tantôt libres, exemplaire de Gra- 
tantôt fixés au plancher péricardique , et alors SïrT^du^pL^d^ 
situés dans la région subterminale du corps. Gr. 64. 
Pas de réceptacles séminaux. Œufs ovariens 
exogènes ; œufs utérins \pourvus de jaune et de taille médiocre; 
ceux des espèces oit ils ont les plus faibles dimensions pjrésentent 
un diamètre moyen de 150 à WO [/-, tandis que ceux des espèces 
où ils sont très grands peuvent atteindre 600 i).. Embryons 
dépourvus de placenta et parfois munis d'abord d'une vésicule 
trophique, toujours à des stades peu divers au sein d'une même 
femelle. Espèces de toutes tailles produisant des jeunes peu pig- 
mentés et assez pjetits. 

Les Peripatopsïs sont localisés dans FAfrique australe où 
ils furent découverts par Goudot sur la montagne de la Table, 
aux portes de Capetown. L'espèce de Goudot a été désignée par 
DE Blainville (Voy. Gervais, 1837) sous le nom de Peripatus 
brevis', mais elle me paraît (1904") identique au P. capensïs que 
Grube décrivit plus tard (1866) et qui fut capturé par Frauen- 
FELD (1860) aux environs de la ville du Cap. Depuis lors, le 
genre s'est enrichi de cinq autres espèces : le P. Moseleyi 
étudié par Wood Mason (1879), le P. Balfouri, signalé par 
M. Sedgwick (1885), enfin le P. Sedgwichi, le P. clavigera et 
le P. leonina., que M. Purcell (1899) a récemment décrits. 
Actuellement on connaît des représentants du genre dans 


84 E.-L. BOUVIER 

presque toute la colonie du Cap et dans la partie est du Natal. 

On doit à M. Moseley (1874) et à Balfour (1879, 1883) , d'im- 
portants travaux sur l'anatomie et le développement du P. ca- 
pensis, à M. Sedgwick (1885-1888), une étude embryologique 
complète de cette espèce et du P. Balfour'u à M'" Sheldon 
(1890) un mémoire sur le développement des œufs dans ces 
deux formes, et à M. Puroell (1899, 1901), des connaissances 
morphologiques sur les diverses espèces du genre. Pour ma 
part, j'ai jeté quelque lumière sur la synonymie embrouillée 
des espèces anciennement connues, sur les variations spéci- 
fiques relatives au nombre des appendices (1900^ 1901% 1901^), 
sur les mœurs de diverses espèces (1899\ 1902"^), sur les 
organes génitaux et sur le curieux mode de développement 
du P. Sedgwkki (1900^) et du P. Moseleyi (1902'), enfin sur 
les œufs des Peripatopsis (1904"). 

Je dois à M. Purcell une partie des importants matériaux 
qui m'ont permis d'aborder avec un certain profit l'étude du 
genre. Si je ne partage pas absolument ses vues au sujet de 
la valeur systématique des appendices postérieurs, je tiens à 
reconnaître sa grande amabilité et à louer hautement les 
progrès dont la scieiice lui est redevable dans cette subdivision 
de la classe. 

Les Peripatopsis appartiennent évidemment à la même série 
que les Paraperijjaius, auxquels ils se rattachent parleurs espèces 
les plus primitives, le P. Sedguieki où j'ai retrouvé encore 
une grande vésicule trophique (lig. 37, 1" partie, p. 35), et le 
P. Moseleyi^ oii cette vésicule a disparu sans altérer en rien le 
développement (fig. 38, 1" partie, p. 35). Dans ces deux espèces, 
les œufs sont encore relativement réduits et les pattes assez 
nombreuses (20 à 25 paires), les vésicules coxales bien dévelop- 
pées et les ovaires flottants. Dans toutes les autres, ces carac- 
tères primitifs disparaissent progressivement ou tout d'un coup : 
plus de vésicules coxales, atrophie complète de la vésicule tro- 
phique et développement corrélatif des œufs qui se cliargent 
plus ou moins de jaune et peuvent, dans certaines espèces, 
atteindre le diamètre de 600 a (P. capjensis). Si les ovaires sont 
encore flottants dans le P. daiif/e^Yi^ et si le nombre des pattes 
peut varier de 20 à 24 paires chez le P. leon'ina, il n'en esl 


MONOGRAPHIE DES ONYOHOPHORES 85 

pas de même dans la plupart des autres espèces ; les ovaires du 
P. capensis sont fixés à la partie postérieure du plancher péri- 
cardique comme ceux du Paraperipatus Novœ-Britamnse , et 
d'autre part, le nombre des pattes se trouve compris entre 
16 et 19 paires dans toutes ces espèces, abstraction faite du 
P. leonina. 

Les pattes postérieures ou génitales des Per\palopm sont 
toujours peu développées (fig. 156, p. 107) et parfois même se 
réduisent à une simple saillie où l'on n'observe plus ni pied, ni 
sole, ni griffe. C'est dans le P. capensis (\^ <^^^ atteignent leur 
plus haut degré d'atrophie ; il en est souvent de môme dans le 
P. Mo.seleyi (fig. 156), mais non toujours comme je l'ai anté- 
rieurement étabh (1900'^). M. Purcell (1901) n'étant pas de mon 
avis sur ce point, je tiens à dire que cet auteur a eu raison d'uti- 
liser la réduction des pattes génitales dans la systématique du 
genre, mais j'ajoute qu'il est tombé dans l'exagération en consi- 
dérant comme un caractère de premier ordre la présence ou 
l'absence de griffes sur ces pattes. En tout cas, il ne m'est pas 
possible d'admettre que les deux mâles de P. Moseleyi où j'ai 
observé les griffes intactes, « appartiennent à une espèce de la 
section du P.' Balfouri » (1901, 103). Au surplus, le tableau 
suivant montre de quelle manière on peut distinguer les 
diverses espèces du genre, en tenant compte des caractères 
préconisés par M. Purcell et de quelques autres d'une impor- 
tance à mon avis plus grande. 

20 paires de pattes, les postérieures 

presque toujours armées de griffes. 

Vésicules coxales i ^^^ ^ paires postérieures de glandes 

assez bien dévelop- crurales du cf débordent dans le si- 

pées. Œufs utérins h^"s latéral. Œufs utérins de 125 ix. 

petits. Jeunes em-lJeu^es embryons mums d'une vési- 

bryons munis d'une I ^"^^ pédonculée (p. 88) . P. Stdgwicki Pure. 

vésicule trophique. ) (^-E- de la colo- 

Pigment orangé des 1 , , me du Lap., 

adultes insoluble 21-25 paires de pattes, les poste- 
dans Falcool. Pa- frieures presque toujours inermes. Les 
pilles dorsales co- f glandes crurales postérieures du ç^ 
niques. Espèces de' débordent seules dans le sinus laté- 
erande taille "'^l- Vésicule réduite, non pédon- 

^ ■ culée (p. 101). P. iWose/e?/i Wood. M. 

(Est du Natal et de 
lacolonieduCap). 


E.-L. BOUVIER 


Vésicules coxales 
rudimentaires ou 
nulles. Les em- 
bryons toujours dé- 
dépourvus de vési- 
cule trophique. 


Papilles dorsales clavi formes ; pig- 
ment rouge insoluble. 17 paires de 
pattes, celles de la dernière paire 
munies de griffes. Œufs utérins de 
200 [i. environ (p. H6j . 


20 à 24 paires de 
pattes; les glandes 
crurales posté - 
Heures du çf at- 
teignent les pattes 
de la 8*^ paire préa- 
nale. . (p. 121). 


P. clavigera Pure, 
(Knysnal. 


3 9 


o o 


Petites 
espèces à 

pattes pos- 
térieures 

armées de 
griffes et 

à pigment 

rouge très 
soluble. 


16 à 19 paires de 
pattes; les glandes 
crurales posté - 
rieures du (^f at- 
teignent les pat- 
tes préanales V- 

yi. ... (p. 130). 


p. leonina Pure. 
(Environs du Cap). 


Espèce pouvant atteindre une 
grande taille, munie de 18 ou 
19 paires de pattes, celles de 
la paire postérieure étant très 
réduites et inermes. Pigment 
rouge ordinairement inso - 
lubie (p. 144). 


P.Balfoiiri Sedgw . 
(Sud de la colonie 
du Cap). 


P. capensis Grube. 
(Sud de la colonie 
du Cap). 


Par leurs plis tégumentaires richement anastomosés, leurs 
pattes postérieures réduites, leur cône anal presque complète- 
ment atrophié, leur canal déférent assez long et leurs œufs où 
commence à s'accumider du jaune, les Peripatopsis sont à un 
stade évolutif bien plus avancé que les Paraperïpatus. On ne 
saurait d'ailleurs les rattacher directement à Tunique espèce dci 
ce dernier genre, car leurs formes primitives sont munies de 
vésicules coxales volumineuses, ils présentent des glandes 
crurales sur toutes les pattes prégénitales (sauf celles de la 
première paire) et leurs glandes anales ont une tout autre 
issue. Il faut donc les considérer comme issus de Parapen- 
palus moins modifiés que l'espèce actuelle, ou plutôt d'une 
forme ancestrale commune aux deux genres (voir le tableau de 
la p. 66, 1" partie). 

Quoiqu'ilen soil, la tendance vers l'oviparité, qui ne se mani- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


87 


feste pas encore sensiblement chez les Paraperipatus^ devient 
très évidente dans le genre Perïpatopm ; elle se présente à tous 
les stades depuis le P. Sedgwkki^ où la vésicule trophique existe 
encore et où les œufs sont ré- 
duits, jusqu'au P. capensis où 
l'atrophie complète de la vésicule 
coïncide avec une exagération 
dans le volume de l'œuf. A ce 
point de vue, les Peripatopsis 
réalisent le type d'un genre par 
enchaînements. On arrive à la 
même conclusion quand on étu- 
die leurs glandes crurales. Sou- 
vent développés dans les deux 
sexes, mais plus particulièrement 
chez le mâle, ces organes subis- 
sent une différenciation progres- 
sive très remarquable : dans le 
P. Sedgwïcki^ les glandes des 
trois paires postérieures (fig. 150) 
débordent dans le sinus latéral, 
et présentent au surplus des 
dimensions médiocres; dans tou- 
tes les autres espèces, les glandes 
de la paire postérieure débor- 
dent seules, mais tandis qu'elles Fig. 150. - Peripatopsis Sedgwick; 

lin Pure, o" de Port-Elisabeth; organes 
sont encore réduites dans le P. génitaux et leurs annexes (glandes 

Moseleyi, elles s'étendent en avant f^^^' ^\ niveau des pattes 20 gian- 

" ' des crurales au niveau des pattes 19, 

jusqu'à la 6' paire de pattes is, 17. I6). 

préanales dans le P. Balfouri, 

jusqu'à la 8" paire dans le P. leonina et jusqu'à la 10' dans l(; 

P. capensw où elles acquièrent un grand diamètre. 

Les mêmes passages, d'ailleurs beaucoup moins sensibles, 
se manifestent quand on étudie les embryons d'une même 
femelle : ces derniers sont à des stades assez différents dans le 
P. Sedgwicki (ce qui rappelle quelque peu les Paraperipatm). 
tandis qu'on les trouve presque du même âge dans le P. Bal- 
fouri et dans le P. rapemis^ à l'autre extrémité du genre. 


88 E.-L. BOUVIER 

Dans ce cas, bien entendu, les jeunes sonl déposés pendant une 
période qui dure au plus quelques semaines. Les nouveau-nés 
ne présentent qu'une faible pigmentation et leur taille nest 
jamais bien considérable; dans les grandes espèces, telles que 
le P. Sedgiiicki et le P. capenm^ qui peuvent dépasser 60 milli- 
mètres, on a trouvé des jeunes de 12 à 15 millimètres; dans le 
P. Balfourï et dans le P. leonina, dont la taille est beaucoup 
plus faible (20 à 40 millimètres), les nouveau-nés ne dépassent 
pas 5 à 7 millimètres. 

35. Le Péripatopsis de Sedgwick. 

[Peripatopsis Sedgwicki W.-F. Purcell.) 

Voir PI. XII, fig. 110, 111, et, dans le texte, les figures 37 (l'« partie, p. 35), 
41 (l'-^ partie, p. 38), 149 (p. 83), 150 (p. 87), loi, 152, 153, 154 et 155. 

1897. Peripatus N° 4 W.-F. Purcell, Trans. South. Afric. Mus., vol. IX, Part. I, 

xvin (M). 

1899. Peripatopsis Sedgwicki W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. 1, 

Part. Il, 345-347, 351 (M). 

1900. — E.-L. Bouvier, Bull. Soc. eut. de France, 68 (E). 

— — — C. R. Acad. des Se, vol. CXXX, 

738 (E). 

— — — Quat. J. M. Se, vol. XLUI, 369, 

371 (E). ■■ 

— — — C. R. Acad. des Se, vol. CXXXI, 

652-654 (E). 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. 11, 

Part. IV, 83, 111, PI. IX, lig. 18 
(M, E). 

— — E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXIIi, 60 (E). 

1902. — — Zool. Jahrb., Morph., Suppl. V, 

Bd II, 717-725, PI. XX, fig. 5-7 (E). 

— — — C. R. Acad. des Se, vol. CXXXV. 

1033 (E). 
1904. — — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

1, 3 etp.-suiv., fig. 2 (A). 

Papilles dorsales coniques, rarement subcylindriques, certaines 
d'entre elles colorées en clair par un pigment orangé qui s'altère 
fort peu dans V alcool. Pattes au nombre de vingt paires, celles du 
segment génital étant plus ou moins réduites et, dans la très 
grande majorité des cas, terminées par des griffes. Des vésicules 
coxales assez grandes^ et souvent dévaginées., à la base des pattes. 
La largeur de V arceau médian des soles, comparée à celle de P ar- 
ceau proximal prise pour unité, varie entre 1 1 1'2 et '2 i/^. Glandes 


MONOGRAPHIE DES ONVCilOPllORES 89 

■salivaires se terminant au voisinage des pattes de la W paire. Dans 
les mâles, les glandes crurales des pattes des trois dernières paires 
prégénitales sont bien plus grandes que les autres, et débordent plus 
ou moins dans le sinus latéral, où celles de la 49" paire atteignent 
la longueur de 5 ou S segments. Ovaires libres et de pjosition très 
variable, généralement situés au voisinage du milieu du corps. Les 
œufs utérins les plus petits ont 1^25 a sur W ; ils donnent nais- 
sance à des embryons dont Vaire germinative est beaucoup plus 
large que longue^ et qui sont ensuite munis cVune très grande vési- 
cule trophique pédonculée. Les grands mâles atteignent 27 milli- 
mètres de longueur sur 5 de largeur, et les grandes femelles 
52""^, 7. Habite le sud-ouest de la coloiiie du Cap : lùiysna, Port- 
Elisabeth, Grahamstown. 

M. PuRCELL a dédié cette remarquable espèce à M. le Profes- 
seur A. Sedgwick. 

Historique. — M. Purcell a signalé pour la première fois 
cet Onyclîophore dans une courte note où il se bornait aux 
brèves indications suivantes : « Nouveau Peripatus de Knysna 
muni de vingt paires de pattes, brun rougeâtre avec trois bandes 
longitudinales noires en dessus » (1897, XVIII). Plus tard 
(1899, 345-347), il lui attribua le nom àe Peripatopsis Sedgwicki 
et en étudia la morphologie, la coloration et la distribution 
géographique ; enfin il a donné la diagnose comparative de 
Tespèce et figuré une de ses papilles dans un mémoire posté- 
rieur aux précédents (1901, 111, fig. 10). 

M. Purcell a eu l'obligeance de me céder un exemplaire de 
Fespèce qu'il découvrit, et j'en ai trouvé plusieurs autres 
dans les intéressantes collections du Musée Britannique et du 
Musée de Hambourg. Ces derniers m'ont permis de constater, 
entre autres faits intéressants, l'existence d'une vésicule tro- 
phique très développée dans les jeunes embryons de l'espèce, 
et des différences de stades très appréciables entre les divers 
embryons contenus dans une même femelle (1900", 68; 1900"; 
1900% 1900e; 1902% 717-725, fig. 5-7). Ces deux observations 
sont à coup sur très suggestives, et de nature à jeter quelque 
lumière sur l'évolution et les enchaînements des Onychophores 
(1900^; 1902] . 

Forme., dimensions. — La partie postérieure du corps se 


90 E.-L. BOUVIER 

rétrécit beaucoup, mais très progressivement; elle finit par un 
cône anal presque toujours fort réduit. 

D'après M. Purcell (1899, 346), un mâle contracté et mis 
dans Talcool au sublimé peut atteindre 25 millimètres de lon- 
gueur sur 4'°",25 de largeur; tandis que la plus grande femelle, 
dans les mêmes conditions, ne mesure pas moins de 52 milli- 
mètres sur 7. 

Les nombreux exemplaires que j'ai pu étudier avaient en 
général des dimensions un peu plus réduites, et d'ailleurs 
indépendantes de la localité. Sur 12 femelles, j'en ai trouvé 
8 dont les dimensions variaient entre 45 millimètres sur 7 1/2 
et 30 millimètres sur 6 ; les 4 autres mesuraient respective- 
ment 28 millimètres sur 4 1/2, 24 millimètres sur 4, 22 milli- 
mètres sur 5 et 14 millimètres sur 2; cette dernière était 
immature. Sur les 8 mâles qui m'ont été soumis, le plus 
grand atteignait 27 millimètres sur 5 et le plus petit 17 milli- 
mètres sur 2 1/2; les dimensions des six autres variaient entre 
25 millimètres sur 5 et 21 millimètres sur 5. 

Des jeunes, sans doute récemment nés, avaient 8 à 10 milli- 
mètres de longueur sur 2 millimètres de largeur ; mais ils étaient 
en état de contraction, car j'ai trouvé dans l'utérus d'une 
femelle de moyenne taille un embryon mûr qui atteignait 
12 millimètres sur 2. 

Coloration. — M. Purcell a observé (1904, 98) que les pig- 
ments dorsaux de cette espèce, quelle qu'en soit la coloration, 
se sont simplement un peu atténués après un séjour de quatre 
années dans l'alcool et une longue exposition à la lumière; 
dans les mêmes spécimens, la face ventrale avait perdu toute 
trace de pigmentation après deux années et demie de séjour 
dans la liqueur conservatrice (1899, 346). 

Les exemplaires types de l'espèce, au bout de cette dernière 
période, présentaient la coloration suivante (1899, 346) : 
« Surfaces dorsales et latéixiles : couleur fondamentale faite 
de pigment noir (variant au noir verdâtre) et de pigment 
brun orangé. Ce dernier prédomine dans une large bande dor- 
sale située de chaque côté de la raie médiane, et particuliè- 
rement dans une autre bande latérale qui occupe chacun 
des flancs, juste au-dessus de la base des pattes ; ces deux 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 91 

paires de bandes paraissent brun orangé. Le pigment foncé 
prédomine dans cinq raies foncées longitudinales.... Parmi ces 
dernières, la raie médiane dorsale est la plus foncée et la plus 
étroite, d'ailleurs divisée longitudinalement par une fine ligne 
blanche ; quant aux raies latérales supérieures, elles sont très 
larges et présentent de nombreuses papilles brun orangé. 

« Les papilles sont noires, mais des papilles brun orangé, 
grandes et nombreuses, s'intercalent parmi elles. Ces dernières 
sont largement entourées de brun orangé à leur base et, le plus 
souvent, ne présentent pas de vert à leur sommet; elles sont 
également distribuées sur toute la surface, et souvent même 
apparaissent dans les raies latérales inférieures. Dans les 
bandes latérales de couleur claire, le pigment foncé des pa- 
pilles est fréquemment remplacé, presque, totalement par du 
brun orangé. 

« Surface ventrale uniformément pâle, non pigmentée, ou 
plus souvent munie d'un pigment foncé qui forme une faible 
bande médiane longitudinale plus ou moins distincte, et des 
raies transverses entre les bases des pattes opposées. 

« Pattes. Surface externe avec de nombreuses petites papilles 
foncées et un certain nombre de grandes papilles orangé. 
Face ventrale non pigmentée. Pieds et griffes de même cou- 
leur que dans le P. Balfouri. 

« Dans quelques spécimens, les deux sortes de pigments sont 
distribués avec plus d'uniformité sur toute la surface dorsale, 
qui paraît alors d'un brun verdàtre ou d'un vert brunâtre, 
avec les deux raies latérales supérieures indistinctes. » 

Mes observations personnelles concordent avec celles de 
M. PuRCELL, mais dans le spécimen à coloration typique, je 
n'ai observé que 3 bandes longitudinales foncées au lieu de 5 : 
celle qui forme une raie noire étroite au milieu du dos et une 
large bande qui se trouve de chaque côté au milieu des flancs, 
entre les bandes claires. Il est probable que M. Purcell consi- 
dère comme deux autres bandes foncées les étroites zones lon- 
gitudinales noirâtres qui séparent des pattes la bande claire 
inférieure, mais ces zones sont en i-éalilé fort réduites, et on 
doit plutôt les considérer comme appartenant aux espaces 
foncés qui séparent les divfîrses pattes. 


92 E.-L. BOUVIER 

Les modifications essentielles de ce type sont au nombre de 
deux : T la bande latérale foncée s'étend jusqu'à la raie noire 
de sorte que la bande claire supérieure disparaît; c'est la 
forme que M. Purcell a ultérieurement caractérisée (1901, 97) 
en disant qu'elle était « noire ou vert foncé avec côtés rouges » ; 
2° les bandes claires s'atténuent beaucoup et dans certains 
exemplaires, d'ailleurs assez rares, disparaissent totalement. 
Quel que soit le type de coloration, on observe toujours de 
grandes papilles brun orangé au milieu des papilles foncées, 
toujours aussi la raie médiane dorsale est beaucoup plus noire 
que les bandes latérales foncées. Le plus souvent, les parties 
foncées sont d'un vert noirâtre, rarement d'un vert clair ma- 
nifeste. 

Les antennes sont noirâtres et les pieds d'un bleu verdàtre 
plus ou moins obscur, parfois avec une partie plus claire sur 
la face externe; les soles ont la même teinte que le pied, mais 
passent progressivement au vert jaunâtre à mesure qu'on se 
rapproche de la base des pattes ; les griffes sont blanchâtres à 
leur base. 

Téguments. — Les grands plis tégumentaires dorsaux 
(PI. XII, fig. 110, m) sont probablement au nombre de 11 ou 
12 par segment, mais il est difficile d'en fixer exactement le 
nombre, parce qu'ils sont subdivisés en plis incomplets par des 
sillons transversalement obliques qui s'anastomosent entre eux 
et avec les sillons principaux. En somme, les plis tégumen- 
taires paraissent très nombreux et les sillons qui les séparent 
forment un réseau à mailles losangiques de longueur très 
variable. Les papilles les plus grandes ne forment jamais 
qu'une rangée dans chaque pli, elles sont accompagnées de 
nombreuses papilles plus petites et de dimensions fort diverses 
(]ui sont distribuées sans aucun ordre. Quelle que soit leur 
taille, toutes ces papilles sont coniques et à sommet plus ou 
moins obtus ; M. Purcell (1899. 346) observe justement qu'elles 
ne se dilatent jamais on massues et que les petites peuvent 
s'allonger parfois en cyhndre, ce qui m'a d'ailleurs paru fort 
rare. Au fond des sillons, les écailles tégumentaires sont presque 
toujours absentes et l'on ne trouve plus que des granules de 
pigment assez rares, ce qui donne aux sillons l'apparence de 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 93 

lignes très peu colorées. La ligne claire est continue et parfois 
se dilate un peu pour former des taches claires qui représentent 
sans doute les restes des organes clairs. 

Les papilles de la face ventrale n'atteignent jamais les dimen- 
sions de celles du dos ; elles affectent fréquemment la forme 
de cylindres à sommet obtus. Dans les jeunes qui viennent de 


Fig. 151 et 152. — Peripatopsis Sedgwicki Pure. ; à droite, les deux lames mandibulaires 
d'un petit individu ; à gauche, lame interne d'un grand exemplaire. Gr. 72. 

naître, les organes ventraux sont encore très grands, mais ils 
n'offrent que des dimensions fort réduites chez les adultes, où 
leurs écailles tégumentaires semblent à peine modifiées. 

Région céphal'iciue . — Les antennes sont peu dilatées en 
avant dans cette espèce, souvent même elles ne se dilatent pas 
du tout; on y compte au plus 30 grands arceaux dont 4 ou 5 con- 
tigus pour la partie terminale ; de petits arceaux viennent s'inter- 
calerentre les grands et, un peu avant le sommet, sont quelque- 
fois au nombre de deux côte à côte. 

La commissure antérieure des lèvres est occupée par deux 
saillies très accentuées; à droite et à gauche de ces saillies 
viennent les lobes labiaux qui sont en nombre normal ; le pre- 
mier de ces lobes est le plus souvent bifurqué sur son bord 
externe. On compte -4 ou 5 dents accessoires sur les lames 
internes des mandibules (fig. 151, 152). 

Pattes. — Comme l'a observé M. Purcell (4899), les pattes 
sont toujours au nombre de 20 paires (lans cette espèce et 
l'arceau médian de leur sole n'a qu'une largeur médiocre, qui 
atteint sensiblement de 1 fois 1/2 à 2 fois 1/2 celle du premier. 
Le 1" et le 3' arceau sont à peu près également larges; ce 
dernier est d'ailleurs très allongé, au moins autant que le 
second. 


94 


E.-L. BOUVIER 


Les saillies pédieuses basilaires sont hérissées de soie et se 
séparent nettement du reste du pied (fig. 153), tant par une 
constriction que par une ligne claire qui les prolonge sur la face 
externe dont elle fait le tour ; les saillies terminales ne pré- 
sentent qu'un petit nombre de soies. 

J'ai pu observer des vésicules coœales dans tous les représen- 


Fig. 153. — Peripatopsis Sedgwicki 
Pure, grand exemplaire de Port- 
Elisabeth; face interne du pied avec 
les deux premiers arceaux d'une 
sole. Gr. 64. 


Fig. 154. — Peripalopsis Sedgioicki Pure. 
cotype 9 ; 4^ patte gauche, face interne. 
Gr. 48. 


tants de cette espèce ; elles sont d'ailleurs réduites et loca- 
lisées à la partie inférieure de la fente coxale correspondante ; 
on les trouve sur toutes les pattes, sauf sur celles de la der- 
nière paire, mais elles ne sont pas toujours dévaginées. 

Les tubercules urincàres (fig. 1 54) des pattes IV et V divisent le 
3' arceau des soles en deux segments un peu inégaux ; ils sont 
toujours isolés du fragment postérieur et se rattachent quel- 
quefois au segment antérieur par le moyen d'un isthme. 

D'après M. Purcell (1899, 1901), X^'i pattes j)Osiérïeur es de 
cette espèce sont plus ou moins réduites (surtout dans le 
mâle), mais toujours normalement constituées, avec un pied 
armé de deux griffes et une partie basilaire munie de un à trois 
arceaux. Ces caractères seraient excellents pour distinguer 
l'espèce s'ils avaient un caractère de généralité absolue, mais il 


MONOGRAPHIE DES ONYGHOPHORES 95 

s'en faut que cette règle soit constante; si les pattes postérieures 
des femelles présentent dans tous les cas la structure normale 
{abstraction faite des arceaux qui peuvent totalement s'atro- 
phier), on n'en peut dire autant des pattes postérieures du 
mâle. M. Purcell paraît n'avoir étudié qu'un exemplaire de 
ce sexe; pour ma part, j'ai pu en étudier huit autres qui m'ont 
permis de relever les variations suivantes : 

Patles à soles rudimentaires, pieds normaux 1 çf de Grahamslown. 

— — pieds normaux à papilles 

réduites 2 q^ de Port-Élisabeth. 

Patte gauche à 1 arceau, pied normal | 

— droite à 2 arceaux, pied normal mais à 1 griffe. ( Cr 

— gauche sans arceaux, pied normal ^ 

— droite — pied à papilles rudimen- > 1 cf — 

taires et 1 griffe ) 

Pattes sans soles, pied à papilles rudimentaires et 

sans griffes 2(^ — 

Simple moignon non différencié, dépourvu de griffes. 1 çf de Grahamstown. 

En fait, les pattes postérieures de cette espèce, au moins dans, 
le mâle, peuvent présenter tous les degrés d'atrophie, depuis 
la structure normale jusqu'à l'état de simple saillie non diffé- 
renciée et inerme. 

Caractères sexuels externes. — Les mâles du P. Sedgivickï se 
distinguent par leur taille relativement réduite, parleur étroit 
orifice génital et, comme on vient de le voir, par les faibles 
dimensions et le degré d'atrophie plus ou moinsprononcé de leurs 
pattes postérieures. 

Des papilles crurales peuvent exister sur toutes les pattes du 
mâle, sauf celles de la première et de la dernière paire ; elles 
sont situées sur le 1^ arceau papillaire qui précède les soles, 
rarement entre le 2' et le 1" ou entre le 2' et le 3". Il s'en faut, 
du reste, qu'elles soient toujours apparentes; celles des pattes 
de la 19° paire, et souvent aussi celles des deux ou trois paires 
précédentes sont ordinairement bien développées ; quant aux 
autres, elles ne paraissent pas toujours distinctes et, dans plu- 
sieurs spécimens, je n'en ai pas même observé des traces sur les 
pattes des 4 ou 5 paires antérieures. 

Ces papilles sont toujours rares dans les femelles ; je ne les 
ai observées que sur un exemplaire où elles se locahsaient sur 


96 E.-L. BOUVIER 

les pattes des 19' et 18' paires, et où elles étaient crailleurs 
beaucoup plus réduites que ehez le mâle. 

Anatomie, développement. — L'anatomie et le développement 
de cette espèce n'ont pas fait l'objet des recherches de 
M. PuRCELL ; ils sont intéressants toutefois et, à beaucoup 
d'égards, très caractéristiques de l'espèce. 

Les glandes scdivaires s'étendent jusque vers les pattes de la 
10' paire ; le plus souvent elles se terminent entre les pattes X 
et XI, plus rarement entre les pattes IX et X. Le réservoir des 
glandes muqueuses atteint environ les pattes de la 9' paire ; il se 
continue par un canal cylindrique beaucoup plus étroit, qui, après 
un certain trajet, donne naissance aux rameaux sécréteurs. Ces 
derniers sontlongs et n'émettent que très rarement des branches. 

Les organes mâles (Voiriig. 150, p. 87) se font remarquer par 
la longueur remarquable des testicules et par la position très 
variable des sacs séminaux; dans un exemplaire, ces derniers 
se trouvaient à peu de distance l'un de l'autre au niveau des 
pattes XIII et XIV ; dans un autre, l'un des sacs se trouvait au 
niveau des pattes VI et l'autre au niveau des pattes XI. Les 
très longs canaux efîérents ont un diamètre variable suivant les 
individus, et forment des replis un peu en arrière des sacs; 
près de leur extrémité postérieure, ils se renflent, deviennent 
plus ou moins contigus et se continuent par le conduit impair. 
Ce dernier dessine une anse courte dont le point de recourbe- 
ment se trouve à peu près au niveau des pattes de la 6^ paire 
préanale ; la branche qui se continue avec les canaux efférents 
a une brièveté extrême, elle forme le point de départ d'un 
canal déférent irrégulier qui constitue les deux tiers en- 
viron de l'autre brandie. La vaste lumière de ce canal est 
occupée par les deux cordons de spermatozoïdes qui pro- 
viennent des canaux efférents ; ces cordons sont plus ou moins 
entrelacés et ne paraissent pas présenter de gaine chitineuse. 
Le tiers postérieur du conduit impair joue le rôle de ductus 
ejaculatorius] il a des parois épaissies, un canal relativement 
étroit, sans présenter d'ailleurs le fort diamètre et les reliefs 
nacrés qu'on observe dans le conduit éjaculateur des Opïsiho- 
patus, de la plupart des Penpaloides et des Per'ipalus. Je n'y 
ai pas vu de spermatbphores. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 97 

Les glandes anales sont très courtes (fig. 150, p. 87) et 
dépassent fort peu en avant les pattes de la dernière paire ; 
elles ont la forme d'un tube subcylindrique et m'ont paru? se 
terminer isolément sur la lèvre postérieure de l'orifice anal. 

Les glandes crurales des pattes XIX, XVIII et XVII (fîg. 150, 
p. 87) sont bien plus développées que les autres et d'ailleurs 
sujettes à quelques variations, comme le montre le tableau 
suivant qui est relatif à 2 mâles. 

le Mâle. 2» Mâle. 

I G/, (irotfe, s'étend de la patte 19 Gl. droite^ s'étend jusqu'à la 

jusqu'entre les pattes 16 patte 17 et se recourbe un peu 

et 17. en arrière, 

xs pu.1.^. \ GL gauche, s'étend jusqu'à la Gl. gauche, s'étend jusqu'à la 

/ patte 17 puis revient en patte 17. 

arrière presque jusqu'à la 
\ patte 19. 

IGl. droite, reste cachée dans la Gl. droite, dépasse un peu la 

patte, mais a la forme d'un longueur d'un segment, 
tube qui atteint à peu près la 
l«« pau-e \ lo"?"^"^ ^'"" segment. 

^ ' \Gl. gauche, dépasse un peu la Gl. gauche, se dirige en avant 

longueur d'un segment. presque jusqu'à la patte 17, 

puis se recourbe un peu en 
arrière. 

^ GZ. droiïe, s'étend en arrière jus- Gl. droite, tube assez court et 

.-f. ■ ) qu'à la base de la patte 19. inclus dans la patte. 

^ ■ )GI. gauche, s'étend en avant sur Gl. gauche, tube vésiculeux in- 

( la longueur d'un segment. dus dans la patte. 

Les autres glandes crurales sont de simples vésicules ovoïdes 
incluses dans la patte et munies d'un court conduit fort étroit; 
elles se réduisent de plus en plus à mesure qu'on se rapproche 
de l'extrémité antérieure du corps où, dans bien des cas, il ne 
m'a pas été possible de les mettre en évidence. Jamais je n'ai 
observé de glandes crurales à la base des pattes postérieures. 

Les ovaires sont très allongés et intimement soudés sur leur 
face interne ; ils occupent les positions les plus variables, tan- 
tôt situés vers le milieu du corps, tantôt un peu plus en avant, 
tantôt localisés dans le tiers postérieur ; je les ai vus au 
niveau des pattes de la 8' paire dans une femelle de Port-Élisa- 
beth. Ils sont ordinairement placés du côté dorsal, mais cette 
règle n'est pas absolue; dans une femelle, le bout terminal 
des ovaires se trouvait appliqué contre le côté droit du corps 
et s'enroulait autour de l'intestin stomacal. Au moment où je 

ANN. se. NAT. ZOOL. V. 7 


98 E.-L. BOUVIER 

rédige ce chapitre, je n'ai à ma disposition aucune femelle 
intacte, mais dans mes figures comme dans mes préparations, 
je ne vois aucune trace de funicule, je ne trouve d'ailleurs 
aucune mention de ce dernier dans mes notes, de sorte qu'on 
peut admettre, avec une certitude à peu près complète, que les 
ovaires sont libres dans cette espèce. Ainsi s'expliquent d'ail- 
leurs les curieuses variations que j'ai signalées plus haut dans 
la position de ces organes. 

Dans une femelle de Port-Elisabeth où j'ai pu observer des 
œufs utérins^ ces derniers se trouvaient dans des chambres à 
peine isolées par des étranglements, et parfois au nombre 
de 4 dans chaque chambre. Leur taille est très variable, et 
sans rapport aucun avec la distance qui les sépare des 
ovaires; les plus petits avaient 125 \i. sur 70, et les plus 
grands 400 u. sur 230 ; on ne saurait douter dès lors qu'ils se 
nourrissent et augmentent de volume dans l'utérus. Autour 
de chacun d'eux, se trouve une coque apparente. Plus loin, 
les jeunes embryons s'isolent et occupent des chambres bien 
distinctes. 

J'ai fait remarquer depuis longtemps (1900% 738) que les 
jeunes stades emhryonyiaires de cette espèce sont caractérisés 
par la présence d'une vésicule trophique absolument sem- 
blable à celle du Paraperipatus Novse-Britanmœ. Je croyais 
d'abord cette vésicule très réduite parce que je l'avais observée 
dans des embryons où elle est sur le point de disparaître ; 
depuis, j'ai pu constater (1902% fîg. 5) qu'elle présente au début 
des dimensions énormes (fîg. 37, 1" partie, p. 35), et qu'elle 
ne le cède en rien, sous ce rapport, à la vésicule du P. Novas- 
Britannise. Parfois elle se compose de deux chambres succes- 
sives et présente alors au milieu un fort étranglement. Elle 
s'atténue à^mesure que la taille augmente, se réduit à l'état de 
petit sac pyriforme, et disparaît un peu après que les pattes se 
sont développées sur toute la longueur du corps. 

Les embryons avancés cessent d'occuper des loges dis- 
tinctes, et viennent chevaucher les uns sur les autres dans 
une vaste chambre terminale des utérus (fig. 155). Dans le 
cotype de Knysna, que m'a donné M. Purcell, on trouvait 
de la sorte 7 embryons dans une chambre utérine, et 6 dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


99 


l'autre. Les embryons mûrs sont assez fortement pigmentés 
et peuvent naître par la tète ou par la queue comme ceux de 
YOp. Blainvïllei. Ils ont en moyenne 12 millimètres de longueur 
et 2 de largeur ; leurs plis tégumentaires sont moins nombreux 
et plus réguliers que ceux de l'adulte, 
leurs pattes postérieures moins réduites. 

Afin de mettre sur la trace qui pourra 
conduire à connaître la période de par- 
turition de cette espèce, je crois devoir 
indiquer ici le contenu de l'utérus dans 
les diverses femelles que j'ai ouvertes : 

1° 9 de Port-Élisabeth, capturées le 5 
janvier 1900. Quatre femelles ouvertes; 
trois d'entre elles renferment des œufs 
utérins ou de très jeunes embryons au 
voisinage des ovaires, ailleurs l'utérus 
est vide et présente des parois très 
épaisses ; l'une de ces femelles, pourtant, 
contenait en outre un embryon mûr dans 
la branche utérine droite. Dans la qua- 
trième femelle, on ne voit pas d'œufs au 
voisinage des ovaires, mais dans les 
branches utérines à parois fort épaisses, 
on observe çà et là quelques très jeunes 
embryons. 

2° 9 de Knysna (cotype), probable- 
ment capturée par M. Purcell, fin 
mars 1896 (Voy. Purcell 1899, 347) 
bryons assez avancés et d'ailleurs à divers stades peu éloi- 
gnés les uns des autres ; ces embryons sont pour la plupart 
pigmentés et tous contenus dans la vaste chambre termi- 
nale des utérus; il y a 7 embryons dans l'uae des cham- 
bres et 6 dans l'autre ; on ne trouve ni œufs, ni embryons 
jeunes au voisinage des ovaires. Dans une des femelles qu'il 
a capturées dans le Knysna, M. Purcell (1899, 347) a 
trouvé « un certain nombre d'embryons très avancés et 
évidemment sur le point de naître » ; dans la même femelle, 
ou dans quelque autre capturée sans doute à la même époque, 


Fi g. 155. — Peripalopsis 
Sedgwicki Pure. ; croquis 
indiquant la position des 
embryons dans la branche 
utérine droite d'une femelle 


renferme des em- 


100 E.-L. BOUVIER 

le même auteur signale (1901, 83, fig. 18) de nombreux 
embryons déjà pigmentés et à des stades évolutifs peu diffé- 
rents ; ces embryons étaient distribués autour du canal intes- 
tinal, et trois d'entre eux se trouvaient réunis côte à côte dans 
une même poche utérine. 

3° 9 de Grahamstown. Deux de ces femelles sont au stade 
où certains embryons sont munis d'une, vésicule trophique, et 
où d'autres viennent de perdre cette dernière. 

Il est singulièrement fâcheux qu'on ne sache pas à quelle 
époque de l'année furent capturées ces deux femelles. Si c'était 
dans le courant de février ou au commencement de mars, 
on pourrait dire, avec une assez grande certitude : 1° que la 
descente des œufs utérins se produit en décembre ; 2° que le 
développement embryonnaire est à peu près achevé vers la fin 
de mars; 3° que les embryons achèvent ensuite lentement 
leur maturation pour être expulsés en décembre ou au début 
de janvier. La période évolutive serait dès lors d'une année 
entière. 

Habitat^ mœurs. — M. Purcell (1899, 347) a découvert cette 
curieuse espèce à Plettenberg Bay, dans la division de 
Knysna, à la fin de mars 1896 (coll. Purcell, Mus. de Paris) ; 
il l'a signalée en même temps à Grahamstown, où deux 
spécimens furent capturés par le D' Schônland. 

Le Musée de Hambourg m'a soumis de nombreux exem- 
plaires qui avaient été recueillis à Port-Élisabeth par 
M. le D' H. Braun, le 5 janvier 1900 (Mus. de Hambourg, 
Mus. de Paris), et j'ai reçu du Musée Britannique quelques 
spécimens capturés à Grahamstown (Mus. britannique. Mus. 
de Paris). 

Dans l'intestin de la femelle de Knysna, j'ai trouvé des 
pattes et des fragments d'anneaux qui pourraient bien avoir 
appartenu à un Termite. 

Affinités. — Avec ses œufs réduits, ses embryons munis 
d'une vésicule trophique et ses pattes qui présentent encore 
des vésicules coxales, cette espèce doit être considérée comme 
une des plus primitives du genre et voisine de la souche 
commune d'où sont issus les Peripatopsis, les Paraperïpaliis, 
et les Opisthopatus. Elle se distingue d'ailleurs des autres 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 101 

Peripatopsis par le nombre d«s pattes, et par le développe- 
ment qu'acquièrent chez les mâles les glandes crurales des 
trois paires postérieures. 


36. Le Peripatopsis de Moseley. 

[Peripatopsis Moseleyi J. Wood-Mason.) 

(Voir fig. 7, PI. IT, fig. 18, PI. IIJ, fig. 112 et 113, PI. Xll, et, dans le texte 
les fig. 38 (l'-^ partie, p. 35), 156, 157, 158, 159.) 

1879. Peripatus Moseleyi J. Wood-Mason, Trans. ent. Soc. London, 155 (M). 
1888. — A. Sedgwick, Quat. J. M. Se, vol. XXV lll, 453-455, 

486, pi. XXXVIl, lig. 8 (M). 
1890. — A. Prenant, Rev. biol. du Nord, vol. II, 169-174 

pi. IV (A). 
1892. — A. Sedgwick, Proc. Cambridge phil. Soc, vol. VII, 

250, 251 (M, E). 
1897. — J.-^R. Ward, Journ. Quekett Micr. Club (2), vol. VI, 

424-428 (B). 

1899. Peripatopsis Moseleyi W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, 

Part. II, 338, 339, 351 (Ml. 

1900. — E.-L. Bouvier, Bull. Soc. ent. de France, 119-121 

(M, B). 

— — — Quat. J. M. Se, vol. XLIII, 369, 

371 (M). 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, 

Part. IV, 99-105, 111 (M). 

— — A. Sedgwick, Cambridge nat. Hist., vol. V, 25. 

1902. — E.-L. Bouvier, C. R. Acad. des Se, vol. CXXXV, 

1Q34 (E). 
1904. — — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

12 et p. suiv. (A). 

Téguments dorsaux semblables à ceux du P. Sedgwicki. De 
^21 à 35 paires de pattes dans les deux sexes, ordinairement '23 
ou 23 ; celles du segment génital toujours très réduites, surtout 
chez le mâle et, dans la très grande majorité des cas, absolument 
dépourvues de griffes. Les autres pattes semblables à celles du 
P. Sedgwicki. Les glandes salivaires se terminent entre les pattes 
de la y/" et de la i5^ pai?'e. Les glandes crurales postérieures du 
mâle déboî'dent seules dans le sinus latéi^al où elles se prolongent en 
avant jusqu'entre les pattes de la 9' et dé la ii^ paires préanales. 
Ovaires libres et situés en des points t?'ès variables du corps. Œufs 
utérins probablement un peu plus gros que ceux du P. Sedgwicki, 
donnant comme eux un embryon où l'aire germinatrice est beau- 


102 E.-L. BOUVIER 

coup plus large que longue; ces embryons sont vésiculeux, mais 
leur vésicule ne se pédonculise jamais el forme directement les 
parois dorsales et latérales du corps. Les plus grands mâles peucent 
atteindre 50 millimètres sur 5, et les plus grandes femelles 61 mil- 
limètres sur 4. Habite les régions orientales du Natal et de la 
colonie du Cap. 

Cette espèce a été dédiée à M. Moseley par le regretté 
Wood-Mason. 

Historique. — Cette espèce a été signalée pour la première 
fois au cours d'un travail de Wood-Mason relatif à l'ori- 
gine des Insectes; la diagnose en est fort brève (« jP. Mo- 
seleyi avec 21-22 paires de pattes ambulatoires, de l'Afrique 
australe ») et se trouve accompagnée d'une courte description 
des papilles crurales, que l'auteur compare bien à tort auxendo- 
podites des Scolopendrelles (4879% 155). 

Avec des renseignements aussi brefs, il eût été bien diffi- 
cile de reconnaître la nouvelle espèce, si M. Sedgwick 
(1888", 452-455) n'en avait donné une description plus com- 
plète dans sa « Monographie du genre Peripatus ». Le savant 
zoologiste de Cambridge eut à sa disposition les quatre 
exemplaires déposés à l'Indian Muséum par Wood-Mason, plus 
un cinquième que ce dernier tenait de M. J.-P. Mansel Weale 
et qu'il avait donné à Balfour ; les quatre premiers avaient été 
recueillis aux environs de Williamstown, mais le lieu de prove- 
nance de l'autre est resté inconnu. Dans ce matériel se trou- 
vait certainement le type de l'espèce, encore que M. Sedgwick 
ne dise nulle part à quel spécimen il faut le rapporter. Si l'on 
songe toutefois que Wood-Mason n'indique pas exactement 
la localité où fut découverte l'espèce, on est en droit de 
croire qu'il faut accorder la valeur de type à l'exemplaire de 
M. Mansel Weale, et comme ce chercheur, d'après M.Purcell 
(1899, 338), « est connu pour avoir collectionné plusieurs 
spécimens d'histoire naturelle à King William's Town », il est 
probable que tous les spécimens étudiés, y compris le type de 
Wood-Mason, proviennent de cette localité, comme tous les 
individus étudiés par M. Sedgwick. Cette opinion est partagée 
par M. PuRCELL (1893, 388). — Quoi qu'il en soit, le travail 
de M. Sedgwick contient une belle ligure en couleur du 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 103 

spécimen de M. Mansel Weale (1888\ fig. 8), une courte des- 
cription des teintes principales de l'espèce, et l'indication du 
nombre des pattes (21 ou 22 paires) dans les spécimens étudiés 
par l'auteur ; il renferme également quelques notes relatives 
aux papilles crurales et aux dimensions des exemplaires mâles. 
Ultérieurement M. Sedgwick (1892, 250-251) a signalé un 
spécimen femelle, muni de 22 paires de pattes, qui provenait 
du Jardin Botanique de Pietermaritzburg (Natal) où il avait 
été recueilli par M. Quickett. 

Dans son mémoire sur les Onychophores du South African 
Muséum, M. Purcell (1899, 339, 351) rapporte au P. Moseleyi 
six exemplaires (3 9 et 3 cf ) qui provenaient des récoltes de 
M. Haviland, à Estcourt (Natal); je ne crois pas que ces 
exemplaires aient été comparés aux types de M. Sedowick, 
mais on ne saurait douter qu'ils appartiennent à la même 
espèce, car ils ont comme eux 22 paires de pattes pré- 
génitales et, sur les côtés de l'orifice sexuel, un moignon 
appendiculaire dépourvu de griffes. A la fm de cette étude, 
M. Purcell donne quelques indications sur les spécimens sui- 
vants qu'il considérait avec doute comme les représentants 
d'espèces nouvelles, mais qu'il reconnut plus tard (1900, 
100-102) pour des P. Moseleyi : 1° 3 spécimens de Pieter- 
maritzburg (Coll. J. H. Bowker), 23-24 paires de pattes 
prégénitales ; 2° 2 spécimens de Katberg-Forest, à 50 milles 
au N.-O. de King William'sTown (Coll. W. C. Sailly), 21 paires 
de pattes prégénitales ; 3° une petite femelle de Richmond 
(Coll. J. R. Ward), 21 paires de pattes prégénitales; 4° un 
grand mâle de la même localité (Coll. J. R. Ward), 20 paires 
de pattes prégénitales. Ces quatre derniers spécimens étaient 
munis de moignons appendiculaires insérés sur les côtés de 
l'orifice sexuel. 

Il résulte de ce qui précède que les appendices du P. Mo- 
seleyi sont en nombre assez variable et que ceux de la dernière 
paire se distinguent par un haut degré d'atrophie. J'ai suivi 
avec soin ces variations dans plusieurs spécimens et montré : 
1" que le nombre total des pattes peut s'élever à 25 paires; 
2° qu'il ne paraît y avoir aucune différence, à ce point de vue, 
entre les mâles et les femelles ; 3° que les pattes génitales sont 


104 E.-L. BOUVIER 

toujours rudimentaires, mais présentent parfois une griffe et 
des papilles pédieuses, dans quelques cas même deux griffes 
bien développées (1900^ 119-120). 

Dans le travail auquel j'ai fait allusion plus haut (1901, 
99-105), M. PuRCELL a fait des observations semblables sur 
de nombreux exemplaires provenant de localités fort diverses, 
mais il n'admet pas que le P. Moseleyi puisse posséder deux 
griffes sur ses pattes génitales, et rapporte à quelque espèce de 
la section du P. Balf'ouri ceux oi^i j'avais précisément constaté 
l'existence de ce dernier caractère. Je reviendrai plus loin sur 
cette manière de voir, à mon avis des plus contestables. En 
dehors de ce point particulier, le mémoire de M. Purcell est 
riche en observations fort intéressantes sur les jeunes issus 
d'une même femelle, sur les variations de couleur des adultes, 
sur la forme de l'orifice sexuel et sur les glandes crurales du mâle. 

M. J. R. Ward (1897) a recueilli des observations intéres- 
santes sur l'habitat, la nourriture et la parturition du P. Mo- 
seleyi'^ le récit de ces observations a été fait au (( Quekett 
Microscopical Club » par M. Lewis, auquel M. Ward avait 
envoyé quelques exemplaires recueillis à Richmond ; dans l'un 
de ces exemplaires, on comptait 21 paires de pattes munies 
chacune de deux griffes, et l'orifice génital se trouvait compris 
entre les pattes de la paire postérieure. 

Je terminerai cet historique en disant que je crois avoir 
apporté une contribution importante à l'histoire des Peripa- 
topsis sud-africains en montrant que les embryons du P. Mo- 
seleyi traversent d'abord les mêmes stades que ceux du 
P. Sedgwicki^ mais que leur vésicule nutritive ne se pédon- 
culise jamais, ce qui conduit aux autres espèces de l'Afrique 
australe (1902', 1033-1035)-. 

Les nombreux et importants matériaux qui ont servi à mes 
recherches m'ont été communiqués par le Musée Britannique, 
par le Musée de Dundee et par celui de Hambourg. Je dois 
aussi deux exemplaires de la même espèce à l'obligeance 
aimable de mon collègue du Cap, M. Purcell. 

Le P. Moseleyi étant fort voisin du P. Sedgivicki, il me 
suffira d'insister sur les caractères qui distinguent les deux 
espèces. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 105 

Forme^ dimensions, couleur. — Par sa forme comme par 
ses dimensions, le P. Moseleyi ressemble beaucoup au P. 
Sedgwkki. Il présente comme lui des dimensions assez fortes 
et certains mâles peuvent, à ce point de vue, rivaliser avec 
les femelles. 

M. PuRCELL décrit une femelle (1901, 105) qui mesurait 
61 millimètres sur 4 à l'état d'extension, et 36 millimètres 1/2 
sur 5 3/4 quand elle était contractée. M. Sedgwick signale, 
d'autre part, un exemplaire du même sexe qui avait 55 milli- 
mètres de longueur (1892). Les femelles dont j'ai fait l'étude 
présentaient des dimensions un peu moins fortes : la plus 
grande mesurait 50 millimètres sur 5, et la plupart des autres 
avaient en moyenne 35 millimètres de longueur sur 5 à 6 milli- 
mètres de largeur. Parmi les types de Wood-Mason qu'a étudiés 
M. Sedgwick (1888", 454-455) se trouvaient quatre femelles 
dont la longueur variait de 26 à 30 millimètres. D'un autre 
côté, j'ai fait l'examen anatomique de deux mâles qui n'avaient 
pas moins de 50 millimètres sur 5 et de 50 millimètres sur 
4 1/2 ; un mâle de taille plus réduite mesurait 32 millimètres 
sur 5, plusieurs autres ne dépassaient pas 20 à 25 millimètres 
de longueur sur 4 à 4 1/2 de largeur, le plus petit de tous 
n'avait pas plus de 16 millimètres sur 2 1/2. 

La coloration fondamentale (Voir PI. II, fîg. 7) est la même 
que celle du P. Sedgicïcki mais paraît présenter plus de variété. 
D'après la disposition des teintes sur la face dorsale, M. Purcell 
groupe comme il suit les divers représentants de l'espèce : 
1° forme rouge brique avec grandes papilles et bandes latérales 
plus pâles ; V forme rouge brique avec bandes latérales noires au- 
dessus de la bande latérale pâle ; 3° formes noirâtres (ou vert 
foncé) avec bande latércde rouge au-dessus des pattes et partout 
de grandes papilles rouge brique ; 4° formes noirâtres ou vert 
foncé avec quelques papilles rougeàtres localisées le plus sou- 
vent dans la bande latérale pâle qui, d'ailleurs, est toujours de 
teinte sombre. Les trois dernières formes se rencontrent égale- 
ment dans le P. Sedgivicki ; à la troisième appartenaient les 
spécimens types de l'espèce dont M. Sedgwick a donné une 
excellente figure coloriée (1888", fig. 8). Les deux exemplaires 
du Musée Dundee appartiennent également à ce dernier type, 


106 E.-L. BOUVIER 

mais leur couleur fondamentale est franchement verte, les 
bandes latérales sont atténuées et la disposition générale des pa- 
pilles claires donne à l'animal une certaine ressemblance avec 
les P. Balfourï les plus normaux. D'r. illeurs, j'ai observé des 
représentants des quatre formes dans le riche matériel dont 
je pouvais disposer ; comme l'a montré M. Purcell, ces varia- 
tions de couleur sont absolument indépendantes de la taille 
et peuvent se rencontrer toutes dans des exemplaires d'une 
même locahté. M. Purcell (1890, 101-102) a observé les 
mêmes variations dans les jeunes produits par une femelle. 

Une jolie variété de la forme 3 a été décrite par M, Purcell 
(1901, 104-105); elle a le dos vert noirâtre avec les bandes 
latérales vertes ou brunâtres. « Son caractère le plus frappant, 
observe l'auteur, est la coloration blanche crémeuse des faces 
supérieure, inférieure et latérale de la tête, entre la base des 
antennes et la première paire de pattes ambulatoires, colora- 
tion qui s'étend partout, sauf sur l'étroit ruban médio-dorsal 
qui traverse la face supérieure. La face antérieure de la tête 
est d'un noir verdâtre depuis une ligne qui réunit les bords 
ventraux de la partie basale des antennes, noir bleuâtre jusqu'à 
une autre ligne qui passe juste en arrière des yeux ; les ten- 
tacules muqueux sont d'un blanc de crème, sans aucun pig- 
ment foncé. » Cette variété est représentée jusqu'ici par deux 
grandes femelles qui furent étudiées à l'état vivant ; elles pro- 
venaient d'Aslockton, Dronkvlei, dans le Natal. 

Les autres parties du corps présentent toutes les \ariations 
de couleur qu'on peut observer dans le P. Sedgivkki. Cepen- 
dant la coloration rose de la face ventrale persiste dans beau- 
coup de spécimens, tandis qu'on ne l'a jamais observée dans 
le P. Sedgivkki. On sait d'ailleurs que le pigment rose de la 
face ventrale est facilement dissous par les liqueurs conser- 
vatrices dans toutes les espèces d'Onychophores où on a pu le 
constater. M. Purcell observe que le pigment rougeâtre de la 
face dorsale présente à ce point de vue des caractères assez 
variables ; il est rapidement attaqué par l'alcool dans le 
P. Balfourï et le P. leonina, mais reste intact après des années 
dans le P. Sedgivkki et dans le P. Moseleyi. 

Morphologie. — Le P. Moseleyi se distingue du P. Sedgwicki 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


107 


par un seul caractère morphologique : il peut présenter 
21 à 25 paires de pattes, tandis que le P. Sedgivïcki en pos- 
sède toujours 20 paires. Le plus souvent ces appendices sont 
au nombre de 22 à 24 paires, mais j'ai observé (1900*, 120) 
un spécimen qui en avait 25 et, ultérieurement, M. Purcell 
a signalé plusieurs spécimens (4901, 101-105) qui présentaient 
ce caractère et d'autres où l'on ne comptait pas plus de 
21 paires de pattes. D'après M. Sedgwick (1888', 454) les 
exemplaires types de l'espèce avaient 22 ou 23 paires de pattes. 
Les pattes postérieures ou génitales sont toujours très 
réduites, souvent dépourvues de saillie pédieuse et presque tou- 
jours de griffes. Pourtant, j'ai signalé (1900*, 120) quatre 
spécimens où ces appendices se trouvaient à 
un degré d'atrophie moins marquée : 1° une 
femelle munie de 23 paires de pattes qui 
présentait une griffe sur le moignon appen- 
diculaire droit (Natal) ; 2° une femelle à 
24 paires de pattes où l'on voyait une griffe 
sur le moignon gauche (Natal) ; 3° deux 
exemplaires mâles, munis chacun de 24 paires 
de pattes, qui présentaient l'un et l'autre 
deux griffes sur les appendices génitaux 
(Port-Elisabeth) ; dans l'un de ces exem- 
plaires (fig. 156, A), les pattes étaient fort 
peu saillantes et presque réduites à un pied Fig. ise. — Peripatop- 
très incomplet; dans l'autre, le pied bien f* Moseieyt w. m., 

r ' _ ' i lespattesposténeures 

formé (fig. 156, B) s'élevait sur un cône dans deux mâles de 

T 1 . , , 'Il - ^ i • . Port-Elisabeth (Mus. 

appendiculaire très saillant ou se trouvaient ^e Hambourg), en a, 
encore, à l'état d'ébauche, des rudiments de p'^^^ '"'^'^"•^ f^ont les 

griffes sont actuelle- 
SOleS pédieUSeS. ment tombées, en B 

M. Purcell (1901, 103) n'admet pas que Si^lZ^nSieS 
le P. Moseleyi puisse présenter des griffes 
sur ses pattes postérieures réduites, et pense que les spécimens 
précédents appartiennent à une espèce (nouvelle sans doute) 
qui se rangerait dans le groupe du P. Balfoiiri. Mais je ne 
puis accepter cette manière de voir : les pattes postérieures 
des Peripatopsis sont des organes en voie de disparition ; 
diversement atrophiés suivant les individus, ils ne sauraient 


108 


E.-L. BOUVIER 


en conséquence fournir des caractères spécifiques absolument 
précis, surtout chez des espèces telles que le P. Sedgwïcki et le 
P. Moseleyi, où elles présentent des variations très étendues. 
Tout ce que l'on peut dire, c'est que ces pattes sont \e plus 


Fig. 157. — Peripaiopsis MoseleyiW. M., exem- 
plaire de Maritzburg ; croquis des lèvres. 


Fig. lf)8. — Peripaiopsis 
MoseleyiW. M., ô d'East- 
court; une lame mandi- 
bulaire externe. Gr. 96. 


souvent munies de griffes dans le P. Sedg?inc.ki, tandis qu'elles 
en ^owi presque toujours dépourvues dans le P. Moseleyi. 

Les autres caractères morphologiques sont à peu près iden- 
tiques dans le P. Moseleyi et le P. Sedgwicki] toutefois, les 

lobes antérieurs des lèvres 
(fig. 157) m'ont paru moins 
développés dans la première 
de ces espèces où, d'ailleurs, 
la dent accessoire des lames 
mandibulcàres externes peut 
tantôt se développer beau- 
coup (fig. 158), tantôt s'a- 

Peripalopsis MoseleyiW. M., 9 de tropllicr prCSqUC Complète- 

man^i^uie Tr' t"^'"" ' '"' "'" '"""" ^'"''' i^cut OU devenir double 

(fig. 159). 
Il est intéressant d'observer que des vésicules roxales éva- 
ginables, mais réduites, se rencontrent sur la face ventrale des 
pattes dans les deux espèces. 

Les mâles du P. Moseleyi peuvent acquérir une grande taille, 


Fig. 159. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 109 

comme on l'a vu plus haut; mais on peut dire néanmoins 
qu'ils sont en général plus petits que les femelles ; leurs pattes 
postérieures ne paraisse at pas plus réduites. Ils peuvent avoir 
25 paires de pattes comme les femelles, tandis que ces der- 
nières n'en présentent jamais 21 paires, comme certains mâles 
observés par M. Purcell. 

Les autres caractères sexuels du P. Moseleyï sont sem- 
blables à ceux du P. Sedgiuicki^ mais les papilles crurales 
paraissentmoins évidentes, du moins dans les exemplaires dont 
j'ai fait l'étude. Il ne s'agit pas, bien entendu, des papilles de 
la paire prégénitale, qui sont ordinairement bien développées. 

Anatomie, développement . — Les glandes salivaires de cette 
espèce sont de longueur assez variable ; elles s'étendent ordi- 
nairement jusqu'entre les pattes 12 et 13, mais j'ai trouvé un 
exemplaire où elles se terminaient entre les pattes 11-12 et un 
autre où elles allaient presque jusqu'à la 15' paire. 

Les organes mâles ressemblent beaucoup à ceux du P. Sedg- 
ivicki et présentent des variations de même nature en ce qui 
concerne la position des vésicules séminales; les canaux effé- 
rents s'unissent toujours sur une longueur assez grande avant 
de se jeter dans l'anse déférente dont la petite branche est 
d'ailleurs très courte. Les glandes anales sont notablement plus 
longues que celles du P. Sedgœicki et peuvent se prolonger 
jusqu'au tiers antérieur de l'anse déférente. Les glandes cru- 
rales des pattes de la paire prégénitale apparaissent seules bien 
développées ; elles forment un long tube droit qui s'étend en 
avant jusqu'aux pattes de la 16" paire et quelquefois jusqu'à 
celles de la 14*" paire. Les autres glandes crurales sont toutes 
très réduites, vésiculiformes et logées dans la cavité des pattes; 
dans un mâle pourtant, les glandes crurales de Favant-der- 
nière paire débordaient un peu dans le sinus latéral. A ces 
divers points de vue, le P. Moseleyï diffère beaucoup du 
P. Sedgwickï. 

Je n'ai jamais trouvé de glandes crurales chez les femelles, 
encore qu'elles y existent parfois, ainsi qu'il résulte des obser- 
vations de M. Purcell (1904, 78). 

Les organes génitauj: femelles ressemblent de tous points à 
ceux du P. Sedgivickï; leurs ovaires sont dépourvus de funicule 


1J0 E-L. BOUVIER 

et occupent une position très variable dans la cavité centrale ; 
je les ai trouvés au niveau des pattes de la 11* paire dans un 
spécimen, vers le milieu du corps dans un autre, et à la 
hauteur des pattes de la 17' paire dans un troisième. 

L'étude du développement de cette espèce m'a conduit à des 
résultats fort curieux (1902', 1033-1035) que l'on peutrésumer 
de la manière suivante. Aux plus jeunes stades observés, 
l'embryon a la forme d'une vésicule ovoïde dont les deux grands 
diamètres mesurent respectivement 1°"",20 et 0""",85 ; sur la 
face ventrale et près de l'extrémité postérieure de cette vésicule se 
trouve une aire épaissie (fig. 38, T" partie, p. 35) plus large que 
longue qui présente déjà 6 ou 7 somites bien distincts, une 
saillie caudale prolifératrice et un très long blastopore. A un 
stade un peu plus avancé, la vésicule est plus grande et son 
aire embryonnaire, beaucoup plus large que longue, s'est 
éloignée de l'extrémité postérieure; les somites sont plus 
nombreux, le blastopore s'est divisé en bouche et anus,^ la 
région caudale prolifératrice fait davantage saillie du côté 
buccal. Un peu plus tard encore, on trouve l'embryon avec tous 
ses appendices, sa partie caudale depuis le 13" somite envi- 
ron et sa partie céphahque jusqu'au 3% étant repliées contre la 
région moyenne, face ventrale contre face ventrale. Le dos de 
la partie moyenne est très volumineux et formé par toute la 
partie dorsale de la vésicule ; mais celle-ci ne se pédonculise pas 
comme dans le P. Sedgwicki, elle se réduit peu à peu et forme 
finalement la partie dorsale de l'embryon. On peut observer 
tous les stades de cette transformation dans une même femelle, 
car les embryons contenus dans une branche utérine ne sont 
jamais tous également avancés. En somme, les premiers stades 
évolutifs sont exactement les mêmes que ceux du Paraperipatus 
Novge-Britanniœ et du Perïpatopsis Sedgwkki^ mais plus tard 
la vésicule ne se pédonculise pas, elle cesse de croître et forme 
directement la paroi dorsale dans la région moyenne du corps de 
l'embryon. C'est un passage très net aux autres Peripaiopsïs. 
Il est probable que les œufs utérins de cette espèce sont plus 
gros que ceux du P. Sedgivickï et plus petits que ceux du 
P. capjensis] malheureusement, aucune femelle ne m'a permis 
d'en mesurer les dimensions. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 1 \ i 

M. J.-R. Ward (1897) a observé la parturition de cette 
espèce. « Le 10 avril, dit-il, on vit que l'une des femelles était 
accompagnée de deux jeunes, le 14 de cinq et le 17 de dix, 
nombre qui demeura stationnaire. Une grande femelle logée 
dans une autre boîte avait cinq petits le 17, et huit quelques 
jours plus tard, sans autre accroissement à la fin du mois. 
Ab traction faite de la couleur et des dimensions, ces jeunes 
ressemblaient tout à fait aux parents et, comme eux, rejetaient 
déjà du mucus. Il n'en naît pas plus d'un par jour, et quand 
trois jeunes se trouvent réunis, les mâles paraissent se tenir 
à l'écart et les jeunes suivent la mère quand on la dérange ; 
à mesure que la progéniture s'accroît, les plus âgés se réunissent 
par groupes, pendant que la mère s'occupe des plus jeunes. 
Il ne paraît y avoir aucune antipathie entre les parents et leur 
progéniture ; on les trouve même fréquemment enroulés 
ensemble. Les jeunes sont remarquablement grands : douze 
heures après la naissance ils mesurent déjà 9 millimètres et 
demi au repos et s'allongent beaucoup plus durant la marche. » 

M. PuRCELL a également étudié (1904, 100-102) la parturition 
dans cinq femelles vivantes que M. Ward lui avait envoyées au 
commencement du mois d'avril 1 899 et qui avaient été capturées 
le mois précédent à Richmond, dans le Natal. « J'isolai ces 
spécimens dans des cuvettes de verre garnies de mousse 
humide, dit l'auteur, et j'eus la satisfaction d'obtenir et d'exa- 
miner un grand nombre de jeunes qui naquirent durant le mois 
d'avril. Quelques-uns vécurent plusieurs mois en captivité, 
assez longtemps en tous cas pour montrer que leurs différences 
de coloration restaient permanentes pendant cette période. Le 
nombre déjeunes donnés par une même femelle pendant qu'elle 
était en ma possession ne représente pas nécessairement toute 
sa progéniture annuelle, parce que, probablement, quelques 
jeunes devaient être nés avant la réception des spécimens. » 

La première femelle produisit 7 jeunes, la deuxième 10, la 
troisième 9, la quatrième 9 et la cinquième 6. M. Purcell conclut 
de ses observations « que les femelles munies de 21 paires de 
pattes prégénitales peuvent donner des jeunes avec 20 et 21 ou 
21 et 22 paires, et d'ailleurs que la coloration du jeune peut 
ressembler à celle de la mère ou en être totalement différente. 


112 E.-L. BOUVIER 

Dans chaque cas, pourtant, on doit noter que la majorité des 
jeunes présente le même nombre d'appendices que la mère ». 

J'ajouterai, d'autre part, que j'ai trouvé 14 embryons bien 
développés dans une même femelle, et que, dans les autres, il y 
en avait de 10 à 12. Il peut se faire d'ailleurs que tous n'arri- 
vent pas à maturité complète. Dans une femelle qui avait 
23 paires de pattes, j'ai trouvé des embryons qui présentaient 
le même nombre d'appendices que la mère et d'autres qui en 
avaient 22 ou 24 paires. 

On ne connaît malheureusement pas l'époque exacte où furent 
capturés plusieurs des spécimens dont j'ai fait l'étude ; je sais 
pourtant qu'une femelle d'Eastcourt, remplie d'embryons au 
1" stade, avait été recueillie au mois de novembre, et qu'une 
femelle prise à Dias, au mois de mai, contenait des embryons 
de 4 à 5 millimètres de longueur. S'il était vrai que ces derniers 
peuvent évoluer très vite, on pourrait admettre que la descente 
des œufs utérins se produit au début de l'automne et la naissance 
au cours du printemps. Mais cette conclusion a besoin d'être 
justifiée par de nouvelles recherches. 

Distribution. — Je crois que M. Purcell (1899, 338) a très 
exactement fixé l'origine des spécimens types décrits par 
Wood-Mason. « Ladiagnose primitive, dit-il, était fort brève et 
libellée comme il suit : « P. Moseleyi, avec 21-22 paires de 
pattes ambulatoires, Afrique du Sud. » Subséquemment, le 
professeur Sedgwick a obtenu et décrit en détail un des spéci- 
mens de Wood-Mason, en même temps que quatre autres qui 
appartenaient à l'Indian Muséum et qui provenaient des environs 
de William's Town, Afrique australe. Sedgwick dit, que le 
spécimen de Wood-Mason fut trouvé par M. J.-P. Mansel 
Weale, mais qu'on ignore son lieu de provenance. Comme 
M. Weale est connu pour avoir récolté plusieurs échantillons 
d'histoire naturelle à King William's Town et dans les divisions 
d'East London de la colonie du Cap, je pense, qu'il est très pro- 
bable que les spécimens types de cette forme furent aussi trouvés 
par lui, quelque part, dans ces deux districts ». On ne peut 
qu'approuver cette manière de voir, mais il n'est pas exact de 
dire que l'e^xemplaire ci-dessus appartient à l'Indian Muséum. Il 
« fut trouvé parM. J.-P. Mansel Weale, rapporte M. Sedgwick 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 1 1 3 

(4888\ 452), et donné par lui à M. Wood-Mason qui, à son tour, 
le donna au professeur Balfour ». Les Péripates de Balfour 
étant passés aux mains de M. Moseley et de M. Sedgwick, 
cet exemplaire type doit maintenant appartenir à ces derniers 
zoologistes; dans sa monographie, M. Sedgwick en a donné 
une remarquable figure (1888^, fig. 8). 

Le P. Moseleyi est répandu au nord-est de la colonie du Cap 
et dans le Natal; les points oi^i on Fa recueilli dans ces deux 
régions sont les suivants : 

A. Colonie du Cap. — 1° Environs de King William's Town, 
East London Div. : spécimens types de Wood-Mason (Indian 
Muséum, MM. Moseley et Sedgwick). — Katberg Forest à 
50 milles au N.-O. de King William's Town (coll. Purcell). — 
Pirie Bush près de King William's Town : nombreux exem- 
plaires capturés par M. Stenning (Mus. Britannique, Mus. de 
Paris). — Dias, exemplaires capturés par MM. Bedford et 
Seymour. a. m. Norman (Mus. de Cambridge, U. S.). 

2° Environs de Port-Elisabeth, deux mâles capturés par M. H. 
Brauns (Mus. de Hambourg). 

B. Natal. — 1 " Pietermaritzburg et environs : une femelle 
capturée au Jardin botanique par M. F.-J. Quickett (coll. 
Sedgwick) ; — 2° trois exemplaires (coll. Purcell) ; — une 
femelle capturée par M. J.-H. Ponsonby (Mus. Britannique). 

2° Eastcourt et environs : 1° Six spécimens capturés par 
M. E.-A. Haviland (coll. Purcell, Mus. de Paris) ; 2° deux mâles 
capturés par M. R. Wroughton (Mus. Britannique). 

3° Richmond, nombreux exemplaires provenant de M. J.-R. 
W^ARD (coll. Purcell, coll. Ward). 

4° Aslockton, Dronkvlei, près delà Riv. Umzimkulu, Ixopo 
District, deux femelles (de la variété à tète blanche) capturées 
par M. E. Marriott (coll. Purcell). 

5° Riet Vlei, à l'ouest d'Umvoti District, une femelle capturée, 
vers 5 000 pieds d'altitude, par M. Harold A. Fry (coll. Purcell). 

Plusieurs des spécimens précédents m'ont été soumis par les 
Musées de Londres, de Hambourg, de Cambridge, ou me fui'cnt 
donnés par M. Purcell lui-môme. J'ai en outre examiné des 
spécimens recueilhs au Natal par M. J.-H. Ponsonby (Mus. Bri- 
tannique, Mus. de Paris) et d'autres capturés dans rAfri([ue 

ANN. se. XAT. ZOOL. ^■, <S 


il4 E.-L. BOUVIER 

australe par MM. Bradford et Seymour (Mus. de Dundee, Mus. 
de Paris). Peut-être ces derniers proviennent-ils de Dias, 
comme ceux du Musée de Cambridge. 

Mœurs. — On doit à M. J.-R. Ward de curieux détails sur 
les habitudes du P. Moseleyï (1897) . Ayant exploré les petits bois 
aux environs de Richmond, cet observateur réussit à capturer 
sous les arbres tombés et dans le bois pourri plusieurs exem- 
plaires deTespèce, qu'il tint en captivité dans une boîte amé- 
nagée avec soin : « Le fond de la boîte fut d'abort recouvert 
par une couche de bois pourri réduit en petits morceaux, mêlé 
avec un peu de terre, puis rendu compact par pression de 
manière à former une sorte de plancher, qui retenait et absor- 
bait l'humidité nécessaire. Sur ce plancher quelques morceaux 
d'écorce et de la mousse furent arrangés de manière à produire 
des cachettes peu susceptibles de s'affaisser, et on mit sur cela 
quelques grands morceaux d'écorce qui, tout en protégeant 
contre un excès de lumière, contribuaient à entretenir de 
l'humidité et à héberger les nombreux petits insectes ordinai- 
rement inclus dans de tels milieux. Le plancher et les maté- 
riaux de la boîte étant tenus constamment humides, mais sans 
excès, et l'écorce n'étant pas remuée sans motifs, nos Péripates 
se trouvèrent en lieu très confortable et se firent bientôt à leur 
intérieur; on les trouvait fréquemment roulés côte à côte et 
formant un groupe, quand ils ne vaquaient pas à la recherche 
d'une proie. Durant les jours chauds et humides de février, 
quand les petits insectes sont abondants, quelques morceaux de 
mousse fraîche introduits dans la boîte fournissaient une pro- 
vende d'insectes très suffisante,... mais quand le temps devint 
sec et la population entomologique rare, il fallut songer à 
quelque autre nourriture et de petits morceaux de viande 
fraîche parurent satisfaire nos Péripates... bien qu'on n'ait 
jamais pu les voir manger. . . Un des spécimens ayant été donné, 
il en restait trois dans l'une et l'autre boîte à la fin de mars. Vers 
cette époque, un exemplaire de chaque boîte disparut, on ne 
sait comment et ce qu'il devint reste toujours un mystère... Les 
deux derniers Péripates paraissaient vivre en parfaite intimité, 
et l'on suppose qu'ils avaient peut-être tué et mangé le troi- 
sième, dont ils trouvaient la société incommode;., » Mais, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 1J5 

observe justement l'auteur, ce n'est là qu'une simple hypo- 
thèse. 

On voit que la note de M. Ward, malgré son intérêt, ne 
donne aucun renseignement précis surl'ahmentation de l'espèce 
qui nous occupe. J'ai été plus heureux en étudiant (1900"^, 
120-121) les deux exemplaires mâles recueillis à Port-Elisabeth 
par M. le D'" Brauns. « Dans l'un de ces mâles, j'ai trouvé les 
restes très évidents d'une chenille velue qui devait avoir une 
assez grande taille, car la couronne de crochets de ses fausses 
pattes ne mesurait pas moins de 1°"",2 à P"",/!-. Dans l'autre, j'ai 
pu recueillir en abondance des articles de pattes, des fragments 
d'antennes, une mandibule et des morceaux de thorax ou 
d'abdomen. Ces restes paraissent tous appartenir à un Thysa- 
noure plus voisin des Japyxque des Campodes, et probablement 
de même taille que notre Japyx lucifuge ; ils provenaient, pour 
le moins, de deux individus différents. » Ces restes, très bien 
conservés, se trouvaient englobés dans la bouillie jaunâtre plus 
ou moins solide qui remplit à divers degrés l'estomac des 
Onychophores. 

Affinités. — Extérieurement, cette espèce se distingue du 
P. Sedgwïcki par ses pattes plus nombreuses (21 à 25 paires 
au lieu de 20) ; au point de vue anatomique, elle en diffère 
surtout par la longueur plus grande de ses glandes salivaires et 
par le développement de ses glandes crurales postérieures qui 
sortent seules de la cavité des pattes ; au point de vue embryo- 
logique son caractère essentiel est la suppression du stade à 
vésicule pédonculée. 

En somme, le P. Moseleyi est à un stade évolutif plus avancé 
que le P. Sedgwïcki^ mais il ne dérive certainement pas de cette 
dernière espèce puisqu'il possède un plus grand nombre 
d'appendices. Les deux espèces doivent se rattacher aune forme 
commune qui avait au moins autant d'appendices que le P. 
Moseleyi et qui avait conservé le môme mode de développement 
que le Paraperipatus Novx-Bnlanniœ\ dans le P. Sedgivickï. 
ce processus embryogénique a persisté, tandis que les appen- 
dices devenaient moins nombreux ; dans le P. Moseleyi., au 
contraire, les appendices de la forme souche n'ont subi aucune 
modification importante, mais la vésicule embryonnaire n'a 


116 E.-L. BOUVIER 

pas acquis le même développement et, sans pédonculisation 
aucune, forme directement le dos de Fembryon. 


37. Le Péripatopsis clavigére. 

[Peripatopsis clavigera W.-F. Purcell.) 

(Voir PI. XIII, iig. 114 et 115, et dans le texte, les fig. 160 et 161.) 

1897. Peripatus 1, W.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX, Part, l, 

p. XVIII fM). 

1899. Peripatopais clavigera — Ann. South Afric. Mus., vol. I, Part. Il, 347- 

349, 351 (M). 

1900. — — Ë.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLIII, 371 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. 11, 

part. IV, 111 (M). 
1904. — — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 

13 (A). 

Les papilles dorsales de grande et de moyenne taille sont presque 
toujours dilatées au sommet ; les papilles de couleur orange ne 
changent pas sensiblement de teinte dans V alcool. Pattes au nombre 
de n paires^ celles du segment génital toujours pAus réduites que 
les autres., mais néanmoins munies de deux griffes. La largeur de 
r arceau médian des soles., comparée à celle de V arceau proximal 
prise pour unité, varie entre :^,^ et '2,9. Vésicules coxcdes rudi- 
mentaires ou nulles. Glandes scdivaires se te?'minant cm niveau des 
pattes de la 8' paire dans Vunique spécimen étudié ; dans le même 
spécimen , les ovaires étaient libres et situés au niveau des pattes VIII. 
Les plus gros œufs ovariens avaient 11 p. sur 1W., et un œuf 
utérin mesurait WO ]j.. Mâles inconnus., les femelles trouvées jus- 
qu'ici ont S4 à 35 millimètres de longueur sur 4 millimètres et 
demi environ de largeur. Habite la subdivision de Knysna., dans 
l'est de la colonie du Cap. 

Historique. — M. Purcell est le seul zoologiste qui se soit 
jusqu'ici occupé de ce Péripatopsis. Il lui consacra d'abord, sans 
le nommer, la simple mention suivante (1897, XVIII) : « New 
Peripatus., from tlie Knysna, with seventeen pairs of claw- 
bearing legs, and of a black colour above » ; plus tard il on fit 
la description morphologique et lui attribua le nom de Péripa- 
topsis clavigera (1899, 347-349) ; enfin, dans un dernier travail, 
il a comparé l'espèce avec les autres Onychophores africains et 
relevé ses caractères essentiels (1901 ,111). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 1 j 7 

Cette espèce paraît fort rare et on n'en connaît que les femelles; 
le Muséum de Paris possède un spécimen que je dois à l'ama- 
bilité de M. PURCELL. 

Forme et dimensions. — Le spécimen femelle dont j'ai fait 
l'étude est beaucoup plus atténué en arrière qu'en avant, son 
cône anal est presque nul. Il mesure 35 millimètres de longueur 
et 4""", 15 de largeur maximum. Ses pattes sont très nettement 
séparées à leur base, encore qu'il soit contracté. A l'état de 
contraction, la plus grande femelle observée par M. Purcell 
(1899, 348) avait 34 millimètres de longueur sur 4 millimètres 
et demi de largeur. 

Coloration. — J'emprunte à M. Purcell (1899, 348) les ren- 
seignements suivants sur la coloration de cette espèce : 

« Couleur du spécimen conservé (dans l'alcool pendant deux 
années et demie). — Surface dorsale et latércde vert foncé, la 
bande latérale située de chaque côté au-dessus de la base des 
pattes plus claire que la face dorsale. La bande médio-dorsale 
et les bandes latérales foncées inférieures sont distinctes et sem- 
blables à celles de bcdfouri ; pourtant, la bande latérale foncée 
supérieure est nettement définie le long de son bord inférieur, 
et semble plus riche en papilles orangé que le reste de la face 
dorsale. Ces papilles sont uniformément distribuées sur toute la 
surface (excepté sur la bande médiane dorsale) et aussi entre 
les pattes ; elles ressemblent à celles de balfouri par leur colo- 
ration mais ne deviennent pas blanches dans l'alcool. 

c( Faceventrcde plus ou moins teintée de vertpar endroits, par- 
fois en grande partie verdàtre. Les papilles à sommet vert sont 
nombreuses ; parmi elles se trouvent un certain nombre de 
papilles pâles, dont la base est entourée d'une large auréole 
claire, et qui présentent un sommet vert dans les spécimens 
foncés seulement. Ces papilles pâles correspondent aux papilles 
orangé de la face dorsale. 

« Pattes. Face externe vert foncé, dépourvue de papilles 
orangé ou avec une ou deux seulement. Face interne semblable 
au côté ventral du corps, mais souvent plus pâle. Arceaux épi- 
neux verts, l'arceau proximal ou la partie proximale de l'ar- 
ceaumédian,ou même ces deux parties étant parfois jaunâtres. )- 

Les exemplaires que M. Purcell décrivait de la sorte en 1899 


118 È.-L. BOUVJÉft 

avaient été capturés en 1896 pendant le mois de mars et le mois 
d'août. L'auteur (1897, XVIII) leur attribuait une coloration 
noire. « Le passage au vert foncé, observa-t-il postérieurement 
(1899, 348, note), est tout à fait normal, et la coloration pri- 
mitive était probablement le noir verdâtre, ce qui concorde 
très bien avec mes souvenirs relatifs à l'animal vivant. » 

Actuellement (1905), le spécimen que m'a donné M. Purcell 
ressemble tout à fait à ceux que cet auteur étudiait en 1899, mais 
la bande noire du milieu du dos est fort étroite et les bandes 
latérales sont seules apparentes à cause de leur teinte plus 
claire. Les papilles orangé ont une distribution uniforme, et 
l'on en trouve presque toujours une sur la face externe des 
pattes, vers la base du pied. Les soles pédieuses sont entière- 
ment verdâtre s. 

Caractères externes. — h^?, papilles tégumentaires dorsales de 
cette espèce sont de dimensions très variées, comme dans les 
autres Peripatopsis ^ les papilles claires étant toujours de grande 
taille. M. Purcell a justement observé que beaucoup de ces 
papilles sont dilatées en massue dans leur partie terminale et, 
en conséquence, a donné à l'espèce le nom de ckwigera. Ce 
caractère était fort évident chez la femelle dont j'ai fait l'étude, 
il appartenait à toutes les papilles sauf aux plus petites qui sont 
coniques et qui correspondent certainement à des papilles acces- 
soires. Dans le même spécimen, la ligne claire était fort nette, 
mais interrompue par endroits, élargie sur certains autres, sans 
présenter d'ailleurs la moindre trace d'organes clairs. 

Les antennes de mon spécimen s'étaient détachées, mais il y a 
tout lieu de croire qu'elles ressemblent à celles des autres Péri- 
patopsis. Les lèvres ne présentaient ri on de particulier, les 
lames externes des manclibules avaient une dent accessoire et 
les lames internes en présentaient cinq. 

Les pattes (fig. 160) sont au nombre de 17 paires. D'après 
M. Purcell, dont je puis confirmer les observations, les pattes du 
segment génital « sont normalement développées et légèrement 
plus petites que celles de la paire précédente ; leur hampe fort 
réduite est à peine aussi longue que le pied, l'arceau distal est 
présent, quoique rudimentaire parfois, et une seule rangée de 
papilles se trouve entre lui et le corps ». D'ailleurs ces pattes 


Monographie ides onychophorès 


19 


sont munies de deux griffes comme toutes les autres. Dans les 
pattes prégénitales, l'arceau médian est fort large, et, d'après 
M. PuRCELL, « égale 2,2 à 2,9 fois la largeur de l'arceau proxi- 
mal ». Dans mon spécimen, il était dépourvu de spinules suivant 
une bordure assez large de sa partie proximale ; d'ailleurs on 
n'observait pas trace d'un 4° arceau. Les papilles pédieuses sont 
disposées comme dans les autres espèces du genre et l'on n'ob- 
serve qu'un petit nombre de 
spinules (3 ou 4) sur les saillies 
ventrales du pied. 


O^ 


Fig. ICO. — Peripalopsis clavlgera Pure 
cotype Ç ; sole pédieuse et pied, vus 
par la face interne, d'une patte de la 
région moyenne du corps. Gr. 72. 


Fig. 161. — Peripatopsis clavirjera Pure, 
cotype Ç ; sole pédieuse et tubercule, 
urinaire de la 4" patte droite. Gr. 72. 


Les orifices urinaires des pattes IV et V (fig. i61) sont situés 
sur une aire longue, indépendante du côté du pied et élargie 
du côté opposé où elle déborde assez fortement le 3*^ arceau. 

On observe sur beaucoup de pattes des petites papilles cru- 
rales. (( Chez une grande femelle, étudiée par M. Purcell 
(1901, 78), une patte de la 1 1° paire fut examinée et on y trouva 
une glande crurale assez petite dans la position normale. Pour- 
tant son orifice n'était pas situé sur une grande papille, mais à 
côté. » J'ai aussi observé des glandes crurales à la base de cer- 
taines pattes. 

Anatomie. Développement. — L'étude anatomique du cotype 
de M. Purcell m a permis de faire les observations suivantes. 

Les glandes sallcaires se terminaient au niveau des pattes de 
la 8" paire. A ce même niveau se voyaient les ovaires qui étaient 
accolés sur la face ventrale de l'intestin, entre les branches 


120 E.-L. BOUVIER 

utérines remplies de gros embryons. Ces derniers mesuraient 
8 millimètres de longueur et se trouvaient au nombre de 1 3 ; 
leurs grandes papilles étaient déjà fortdistinctesetleur antennes 
pigmentées de vert en avant. Evidemment, ils devaient être 
presque mûrs, et comme la femelle où je les trouvés avait été 
prise au mois de mars, il y a tout lieu de croire que la parturi- 
tion du P. davigera doit se produire en avril. Dans Fun des 
oviductes se trouvait déjà un œuf qui, aplati et un peu déformé 
dans ma préparation, mesurait à peu près 200 y. de diamètre. 
Les plus gros œufs ovariens avaient 170 [x sur 120. 

Les observations de M. Purcell (1899, 348) concordent avec 
les précédentes : « En disséquant un spécimen... capturé à la fin 
de mars 1896, dit cet auteur, je trouvai les oviductes remplis 
de nombreux embryons très avancés, évidemment presque sur 
le point de naître. » 

Habitudes, distribution. — « Dans le tube intestinal du même 
spécimen, ajoute M. PurCell, se trouvait la peau vide d'un 
autre, qui avait été avalée tout entière et à laquelle étaient 
encore attachées les mandibules et quelques-unes des griffes 
des pattes. » Il est difficile de croire qu'un Péripate puisse en 
avaler un autre tout entier, à moins qu'il ne soit de petite 
taille, de sorte que la peau observée dans l'intestin de l'exem- 
plaire précédent devait être une exuvie. 

M. Purcell (1899, 348) a capturé quatre grandes femelles de 
P. davigera dans le tronc pourri d'une forêt, à Knysna. Cette 
espèce est beaucoup plus rare que le P. Sedgwickï dont les 
représentants habitent la même région. 

Affinités. — Par ses œufs relativement réduits et par sa colo- 
ration, cette espèce me paraît se rapprocher surtout du 
P. Sedgivic/ci ei du P. Moselegi., encore qu'elle se trouve évi- 
demment à un stade évolutif plus avancé, comme l'indique le 
nombre réduit de ses pattes. Je ne serais ])as étonné qu'on y 
trouvât plus tard des embryons semblables à ceux de Tune ou 
l'autre des deux espèces précédentes. 


MONOGRAPHIE DES ONY'CHOPITORES 121 

38. Le Péripatopsis léonin. 

{Perïpatopsis leonina W.-F. Purcell.) 
(Voir PI. XllIfig.H6-119 et, dans le texte, les fig. 142 (p. 62), 162, 163, 164 et 163.) 

1880. Peripatus capensis W. Peters, Sitz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 166 

{pro parte) (M). 
1883. — — F. -M. Balfour, Quat. J. M. Se, vol. XXIIl, 218 

{pro parte) (M). 
M888 — — A. Sedgwick, Quat. J. M. Se, vol. XXVIII, 432, 

n" 3, 486 (M). 
1897. Peripatus 3 W.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX, Part. 1, 

XVIII (M). 

1899. Per'ipatopsis leonina W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, 

Part. II, 344, 343, 351 (M). 

1900. — — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLIII, 371 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. II, 

Part. IV, 103, 106, 111 (M). 
1904. — — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

13 (A). 

Les grandes papilles du dos sont généralement subconiques 
et obtuses ; le pigment orangé qui colore certaines d'entre elles se 
dissout très vite dans V alcool. Pattes au nombre de 20 à 24 paJires, 
'22 ou 23 paires le plus souvent, celles du segment génital plus 
réduites que les autres, mais pourvues de deux griffes dans la très 
grande majorité des cas, sinon toujours. Pas de vésicules coxales. 
Le rapport de la Icvrgeiir de Varceau médian des soles à celle de 
r arceau proximcd varie de 2,2 à 3. Les glandes salivaires se termi- 
nent entre les pattes X-XIL Les glandes crurales de la pjaire prégé- 
nitale du mâle débordent seules dans le sinus latéral ou elles se 
terminent au voisinage de la 8^ pjaire préancde. Ovaires situés entre 
les pattes préancdes IV-Y et probablement libres dans V unique 
femelle étudiée à ce point de vue. Gastrulas de 280 p. sur i90, et 
grands œufs ovariens de i25 a sur 95. Aire germinative s'é tendant 
sur toute la longueur des jeunes embryons qui sont toujours 
dépourvus de vésicule. A l'état de distension, le plus grand mâle 
connu avait 34 millimètres de longueur, et la plus grande femelle 
49 millimètres sur :?'"", ^. Habite les environs du Cap : Lions 
Hills et le pourtour de Table Bay. 

Historique. — Les spécimens qui ont servi de types pour 
Fétablissennent de cette espèce furent trouvés aux environs de 
Capetown et brièvement décrits par M. Purcell (1897, XVIll- 
XIX) qui les considéra comme appartenant à une forme nou- 


122 Ê.-L. ËOUViEft 

velle du grand genre Perïpatus; plus tard (4899, 344-345, 351) 
le même auteur en fit une étude morphologique plus complète 
et leur attribua le nom de Peripatopsis leonina. M. Purcell est 
revenu sur cette espèce dans sa monographie des Onychophores 
sud-africains (1901), étudiant ses papilles crurales (78), ses 
embryons (82), ses variations de couleur (97) et indiquant 
avec plus de détails sa distribution géographique (105-106). 

Le P. leonina se trouve dans des régions qu'affectionne le 
P. capensis et, pour cette raison, a été recueilli avec ce dernier, 
bien avant Fépoque où M. Purcell a eu le mérite de le distin- 
guer et de le faire connaître. 

J'ai pu me convaincre qu'il en était ainsi en étudiant les 
Onychophores du Cap que Peters (1881, 165-166) avait désignés 
sous le nom de Penpatiis capensis : « Parmi les exemplaires 
du Cap que m'envoya mon ami Wichura, dit cet auteur, trois 
avaient 22 paires de pattes, huit 21, huit 20, un 19, un 18 et 
deux 17 paires de pattes. Ces grandes différences entre des 
spécimens de la même espèce et provenant de la même localité 
sont de nature à montrer que le nombre des pattes peut 
descendre à 14 paires. » En faisant cette remarque, Peters 
avait évidemment pour but d'établir l'idendité du P. brevis, 
auquel on attribuait alors 14 paires de pattes, et du P. capensis, 
qui en a ordinairement 18 paires. On verra plus loin que cette 
identification est plus que vraisemblable, mais qu'elle doit être 
étayée par d'autres arguments. Quoi qu'il en soit, le Musée de 
Berlin m'a soumis ses Peripatopsis du Cap, et j'ai eu le plaisir 
de constater que cette collection n'était autre que celle étudiée 
par Peters. Or, elle ne renferme pas moins de 15 Peripatopsis 
leonina\ trois avec 22 paires, neuf avec 21 paires, et deux 
avec 20 paires seulement; 13 d'entre eux étaient accompagnés 
de l'étiquette suivante : 

Peripatus Moseleyi (on avait effacé capensis). 
Capstadt, Wichura, 2 204 

ils comptaient de 20 à 22 paires de pattes et représentaient 
incontestablement les types de Peters ; deux autres étaient 
dépourvus de toute indication, mais étalés pour l'exposition 
au public ; les deux derniers avaient pour étiquette : 


mônograMîte des ONYCHOPHORES iî3 

Pe?'ipatus capensis Gruhe, Capsiadi, 

et appartenaient sans doute à la même collection que les précé- 
dents. On verra plus loin, que les autres exemplaires de Peters 
sont des P. Balfouri et des P. capensis. 

M. Sedgwick (1888^ 452, 455) avait attiré l'attention sur 
ces exemplaires de Peters, se bornant d'ailleurs à les ranger 
parmi les espèces douteuses, faute d'avoir pu les étudier. Le 
savant auteur ne s'est pas prononcé davantage sur un spécimen 
à 20 paires de pattes qu'il possédait en propre et qui pro- 
venait de la montagne de la Table; mais on peut croire, avec 
M. Purcell (1901, 106), que ce spécimen appartient peut-être 
à une variété locale du P. leonina^ ou mieux qu'il n'est qu'un 
simple représentant de cette dernière espèce. Il y a lieu de 
penser, d'autre part, que l'exemplaire dont parle M. Sedgwick 
est celui que Balfour (1883, 218) avait signalé comme un 
P. capensis fnuni de 20 paires de pattes. 

Le matériel dont j'ai disposé pour mes recherches se com- 
posait : 1° de plusieurs cotypes dus à la générosité de M. Pur- 
cell ; 2° d'un cotype appartenant au Musée de Hambourg; 
3° des exemplaires de Peters qui se trouvaient encore au 
Musée de Berlin ; 4° d'un spécimen que je dois à l'obligeance de 
M. Raffray. 

Forme ^ dimensions. — Cette espèce est peut-être un peu moins 
trapue que les précédentes; même dans les exemplaires con- 
tractés, elle me paraît moins élargie dans le milieu du corps et 
ses pattes semblent plus écartées. Mais je n'insiste pas sur ces 
caractères qui sont peut-être individuels ou le résultat d'un acci- 
dent de préparation. 

Sa taille est toujours relativement réduite ; le plus grand 
mâle observé par M. Purcell (1899, 344, 345) riiesurait 
34 millimètres de longueur, vivant et distendu; dans les 
mêmes conditions une grande femelle atteignait 49 millimètres 
sur 2""", 8, et 34 millimètres sur 4 conservée dans l'alcool. 

Les exemplaires dont j'ai fait l'étude avaient presque tous des 
dimensions plus réduites : la plus grande femelle , assez distendue , 
mesurait 38 millimètres de longueur, mais les autres étaient 
de taille plus faible et la plus petite ne dépassait pas 21 milli- 


J24 E.-L. BOUVIER 

mètres. Les mâles avaient en moyenne 20 à 25 millimètres de 
longueur sur 2 millimètres à 2°"", 5 de largeur, le plus grand 
mesurait 32 millimètres de longueur, le plus large 21 milli- 
mètres sur 4, le plus petit 11 millimètres seulement. Les 
papilles crurales postérieures de ce dernier avaient déjà un 
grand développement. 

Coloration. — La coloration de cette espèce est remarqua- 
blement uniforme. Le dos est vert ou vert noirâtre presque 
noir, avec des papilles orangé, à sommet noir, qui deviennent 
blanches dans l'alcool. La ligne médiane dorsale est occupée par 
un étroit ruban plus foncé et presque noir, qui est longitudina- 
lement divisé en deux parties par la ligne claire ; en dehors de 
ce ruban, les téguments ont une teinte plus pâle, mais devien- 
nent progressivement plus pigmentés jusque vers le milieu des 
flancs où ils forment, de chaque côté, une bande longitudinale 
foncée; en dehors de cette région, se trouve une bande plus 
claire qui est parfois séparée des pattes et de la face ventrale 
par une bande foncée. Quand cette dernière existe, le dos 
présente les cinq bandes longitudinales foncées dont parle 
M. PuRCELL (1899, 345), mais il est des spécimens où la bande 
n'existe pas, et j'en possède même quelques-uns où aucune 
bande n'existe en dehors de l'étroit ruban axial. 

« La face ventrale, dit M. Purcell, est généralement rose 
sur les exemplaires vivants, pâle dans les spécimens conservés, 
avec des papilles plus ou moins nombreuses teintées de vert 
sombre ; il est rare qu'on y observe une ligne foncée, soit sur l'axe 
longitudinal jalonné par les organes ventraux, soit transver- 
salement entre les pattes d'une même paire ». M. Purcell ajoute 
très justement que la face externe des pattes est verdâtre sans 
trace de papilles orangé., et que la face interne des mêmes 
appendices ressemble à la face ventrale. Les antennes sont d'un 
vert noirâtre, un peu plus foncées au sommet ; le pied est 
verdâtre, les soles pédieuses sont jaunâtres mais légèrement 
teintées de vert; dans beaucoup de spécimens, on voit sur la 
moitié proximale de leur arceau médian une aire fusiforme 
blanche ou jaunâtre. 

« Les papilles orangé du corps, dit M. Purcell, se décolorent 
beaucoup plus rapidement dans l'alcool que celles des balfouri, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 125 

elles deviennent blanches après quelques heures d'immersion. » 
Jamais on ne trouve ces papilles en dehors de la face dorsale, 
où elles sont d'ailleurs très également distribuées. 

Morphologie externe. — Les téguments dorsaux (PL XIII, 
fîg. 116-119) du P. leonina ressemblent beaucoup à ceux des 
deux espèces précédentes, mais ils en diffèrent toutefois : 
1" par la distance plus grande qui sépare les papilles de divers 
ordres ; 2" par le petit nombre de papilles accessoires qu'on 


Fig. 1G2. — Peripalopsis leonina l'urc, <3 de Wichura; lames mandibulaires d'un 

cùtù du corps. Gr. 96. 

observe dans chaque pli ; 3° par l'indication moins nette des 
sillons, ce qui est dû à la répartition plus uniforme des papilles 
tégumentaires. Le petit nombre des papilles accessoires a vrai- 
semblablement pour cause la taille réduite de l'espèce. La 
ligne claire est très nette ; elle est le plus souvent continue 
et les dilatations claires y sont d'une rareté extrême. Les 
grandes papilles m'ont paru plus obtuses que dans les deux 
espèces précédentes ; elles sont ordinairement subcylindriques. 

Les téguments ventraux et la région céphalique ne présentent 
rien de particulier. Les antennes ont 30 grands arceaux dont 
7 contigus qui forment sa partie terminale ; les arceaux inter- 
médiaires sont fort réduits et s'intercalent très régulièrement 
entre les grands. Les lèvres ressemblent h celles du P. Mose- 
leyi. On trouve une dent accessoire sur la lame externe des 
mandibules^ et 5 à 7 dents semblables sur les lames internes 
(fig. 162). 

Les premiers exemplaires capturés par M. Purcell (1899, 
344) avaient 21 ou 22 paires de pattes; depuis, le même auteur 


126 


E.-L. BOUVIER 


a recueilli, dans une autre localité (1901, 106), 42 exemplaires 
qui présentaient, à ce point de vue, des variations plus 
grandes : 

14 mâles et 2 femelles possédaient 22 paires de pattes. 
13 — 11 _ 23 — 

2 — » — 24 — 

Les exemplaires du Musée de Berlin, que Peters avait 


M^% 


1^ 


Fig. 163. — Peripatopsis leonina Pure, <3 de Wichura ; partie distale de la 4*' patte 
droite vue obliquement par sa face antéro-postérieure. Gr. 64. 


désignés sous le nom de P. capensis (1880, 166), ont pour la 
plupart 21 ou 22 paires de pattes^ mais deux d'entre eux, qui 
sont des mâles, n'en ont pas plus de 20 paires. D'autre part, 
M. Raffray m'a envoyé du Cap un spécimen mâle qui a 
21 paires de pattes. Ainsi que je l'ai fait remarquer plus haut, 
il faut probablement rapporter à la même espèce un exem- 
plaire à 20 paires de pattes que M. Sedgwick fl888, 452, n° 3j 
a signalé, sans lui donner de nom, et qui provenait de Iq, 
montagne de ]a Table, 


MONOGRAPHIE DES OlMYCHOPITORES 127 

Les pattes de tous les spécimens dont j'ai fait l'étude étaient 
dépourvues de vésicules coxales ; à leur place se trouvait un 
simple sillon clair à peu près dépourvu de papilles. 

Les soles pédieuses (fig. 163) se font remarquer par la lar- 
geur de l'arceau médian, qui a, comme l'observe M. Purcell, 
2,2 à 3 fois la largeur de l'arceau proximal. L'arceau distal est 
un peu plus étroit que l'arceau proximal; dans la plupart des 
spécimens, il se fusionne plus ou moins, dans sa partie 
médiane, avec le grand arceau. Ce dernier 
présente presque toujours, dans sa partie 
distale, une tache jaunâtre claire en forme 
de fuseau. Le pied (fig. 163, 164) présente 
5 ou 6 soies sur ses saillies basilaires et 2 
ou 3 sur ses saillies distales. 

Les pattes de la paire postérieure sont très 
iné£:alement développées et toujours fort „. 
réduites ; dans 1 un des maies du Musée de leo^ima Puic, cotype 
Berlin (mâle de 21 paires de pattes) , elles se p',;/-» ,f ^f^lt" 
réduisent à un moignon dépourvu de pied yenne du corps. Gr.iie. 
et de griffes, mais il peut se faire que la 
partie terminale de ces appendices ait anormalement disparu. 

Les caractèreH sexuels du P. leonina ne diffèrent en rien de 
ceux des deux espèces précédentes ; je ferai observer toutefois 
que les papilles crurales des femelles sont d'ordinaire plus 
apparentes. Les mâles paraissent plus nombreux que les 
femelles, contrairement à ce que l'on observe dans les autres 
espèces du groupe. Sur 42 spécimens capturés par M. Pur- 
cell, près de Table Bay, il n'y avait pas moins de 27 mâles, 
et d'autre part, les nombreux exemplaires du Musée de Berlin 
sont presque tous des mâles. 

L'exemplaire que m'a donné M. Rap^fray appartient égale- 
ment au même sexe. 

Anatomie^ développement . — Les (jlandes salwmres du P. leo- 
nina atteignent quelquefois les pattes de la 12' paire, mais 
parfois s'arrêtent à celles de la 10". Le réservoir des glandes 
muqueuses dépasse légèrement le milieu du corps. 

Les organes gémiaur mâles ressemblent beaucoup à ceux du 
P, Moseleg] ; leurs glandes crurales jjoslérieures déboi^lent 


128 


E.-L. BOUVIER 


seules dans le sinus latéral et se terminent un peu en a\ant ou 
un peu en arrière des pattes de la 8' paire préanale. Les autres 

glandes crurales sont réduites, logées 
dans la cavité de la patte et se retrou- 
vent partout, sauf sur le premier et 
sur le dernier segment. Les glandes 
anales, toujours petites, ne dépassent 
pas les pattes de Favant-dernière 
paire. Vers l'extrémité du conduit dé- 
férent j'ai observé de petits corps ovoï- 
des incomplètement séparés des uns 
des autres, qui me paraissent être des 
spermatophoresen voie d'achèvemenl. 
Ces petits corps (s', s', fîg. 165) mesu- 
rent environ 180 a de longueur sur 
100 de largeur. 

Mes recherches anatomiques sur les 
femelles fie sont bornées à l'étude d'un 
cotypeque m'avait donné M. Purgell. 
Les deux ovaires, étroitement unis, 
étaient rejetés contre le flanc droit du 
corps, entre les pattes préanales IV et 
V ; ils paraissaient complètement dé- 
pourvus d'attache funiculaire. Les plus 
gros œufs ovariens avaient 1 24 [j. sur 95 . 
,,... , Dans cette femelle se trouvaient 16 

canal deterent avec son assise 

épithéiiaie interne ;Ms, masse jeuucs emhvyons qui flottaient Hbre- 

de spermatozoïdes avec son , j i , i i , , 

ment dans le contenu des poches uté- 
rines; ces dernières avaient environ un 
millimètre de longueur et une largeur 
moitié plus faible ; dans les plus rap- 
prochées de l'utérus se trouvaient des 
gastrulas de 280 a sur 190, et dans les 
plus éloignées des embryons à peu près 
semblables à ceux que M. Sedgwick (1885, fig. 24j a représentés 
dans le P. capensis. Toutefois ces embryons étaient moins net- 
tement segmentés et leur blastopore se réduisait à une ligne 
dans sa partie médiane ; ils ne mesuraient pas plus de 430 p. 


Fig. 163. — Peripatopsis leoni- 
na Pure, autre o" de Wichura; 
vue optique du canal déférent 
à 3 millimètres environ de l'o- 
rifice génital. — P«, paroi du 


enveloppe cornée E ; Se, appa- 
reil spermatique avant sa diffé- 
renciation : s', spcrmatophore 
en voie de différenciation ; 
i- , spcrmatophore à peu 
près complètement formé. 
Voy. aussi la ligure t9, 
pi. III, relative au V. Bal- 
fouri. Gr. 74. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 129 

sur 280, tandis que les embryons figurés par M. Sedwick avaient 
740 a sur 460. Leur aire germinative s'étendait sur toute la 
longueur de l'embryon, ce qui distingue nettement notre espèce 
des deux premières. M. Purcell avait observé déjà que tous 
les embryons d'une femelle ne sont pas exactement au même 
stade (1901,82). 

Des glandes crurales vésiculeuses se trouvaient à la base de 
toutes les pattes, sauf celles de la paire antérieure et de la paire 
postérieure. M. Purcell a également observé ces glandes dans 
une femelle (1901, 78). 

On ne sait rien de la période de gestation de cette espèce ; 
tout ce que je puis dire, c'est que la femelle dont j'ai parlé plus 
haut avait été capturée au mois de septembre. 

Distribution^ niœurs. — Cette espèce fut signalée à M. Pur- 
cell par M. R.-M. Lightfoot qui l'avait découverte aux envi- 
rons de Cape-town, dans les petits ravins de Signal Hill (Lions 
Hill) ; M. Purcell la trouva d'abord dans cette dernière localité 
(Coll. Purcell), au sud-ouest de la région appelée le « Saddle », 
et dans les petites vallées comprises entre Lions Head et Lions 
Rump (Coll. Purcell, Mus. de Paris). Depuis (1901) il l'a cap- 
turée du même côté de Lions Hill, mais beaucoup plus près de 
Table Bay, à l'est du signal qui occupe le point le plus élevé de 
Lions Rump (Coll. Purcell). « La vallée où furent recueillis ces 
derniers spécimens, dit M. Purcell (1901, 106), est seulement 
à un peu plus d'un demi-mille de la vallée la plus proche où 
l'on avait capturé les premiers ; elle lui ressemble d'ailleurs à 
tous égards et présente la même direction. » Le même auteur 
observe que le P. leonina paraît localisé dans les zones pré- 
cédentes et qu'il n'a pu en constater l'existence sur la montagne 
de la Table (1889, 345). 

Le lieu de provenance des autres représentants de l'espèce 
n'est pas indiqué avec précision : les types de Peters sont sim- 
plement accompagnés de la mention « Capstadt » (Musée de 
Berlin, Musée de Paris) et je sais d'autre part que l'exemplaire 
de M. Raffray (Mus. de Paris) provient des environs de Cape- 
town. Mais on sait que le mont des Lions se trouve à une faible 
distance de cette dernière localité. 

D'ailleurs il est possible et môme probable que l'espèce existe 

ANN. se. NAT. ZOOL. Y, 


130 E.-L. BOUVIER 

aussi sur la montagne de la Table ; un exemplaire provenant de 
cette dernière localité a été signalé par M. Sedgwick, il possède 
20 paires de pattes et je le considère, avec M. Purcell (1904, 
106), comme un représentant probable de l'espèce qui nous 
occupe. 

Affinités. — Cette espèce est à un état d'évolution plus avancé 
que les précédentes, car ses œufs sont plus gros, ses jeunes 
embryons segmentés sur toute leur longueur et dépourvus de 
vésicule, ses glandes crurales postérieures plus allongées et ses 
pattes dépourvues de vésicules coxales. 

(39. Le Péripatopsis de Balfour.) 

Peripatopsis Balfourï A. Sedgwick. 

(Voir PI. m fig. 19, PI. XIII fig. 120, 121 et, dans le texte, les fig. 166 et 167.) 

1866. Peripatus capensis E. Grube, Jahr. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 

vol. XXXIV (1865), 65-66 (pro parte) (M). 

1868. — — Reise der ôsterr. Fregatte « Novara », 

Zool. Theil, Bd II, 4-6 {pro parte) (M). 

1878. — L.-R. Schmarda, Zool., Bd II, 76 {pro parte). 

1880? — W. Peters, Sitz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 166 

{pro parte) (M). 

1883. — F. -m. Balfour, Quat. J. M. Se, vol. XXIII, 218 {pro 

parte). 

1885. Peripatus Bal fouri A. Sedgwick, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXV, 450, 

pi. XXI, fig. 1-7, 9, 11, 12, 16 et, pro 
parte, 449-466 (A, E). 

1886. — — Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVI, pi. XII, 

fig. 1 ; pi. XIII, fig. 13, 19, et, p'o parte, 
p. 175-212 (E). 
1888. — — Quat. J. M. Se. (3), vol. XX VlII, pi. XXVI, 

fig. 1-4, et, pro parte, 373-396, pi. XXXÏ 
(E). 

— — — Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVIII, 450, 451, 

486. 

— Peripatus A. Sedgwick, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVIII, 452, pi. XXXVII, 

fig. 9, 10; pi. LX, fig. 24 (M). 
1890. — L. Sheldon, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXX, Id, 12, fig. 25 (E). 
1897. Peripatus, sp. 2 et 3. V^.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX,. 

Part. I, p. xvni. 

1899. Péripatopsis Balfouri W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, 

341, 344, 351 (M). 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLIII, 371 (M). 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. II, 

105, 111 (M, A). 

— — A. Sedgwick, Gambridge Nat. Hist., vol. V, 

25 (M). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 131 

1901. Peripatopsis Balfouri J.-T.-H. Montgomery, Zool. Jahrb., Anat., Bd XIV, 

277, 368, pi. X-XII (A). 
1904. — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 3, fig. 3, p. 4 et 

suiv., 41, fig. 9 (3) (A). 

Téguments dorsaux et appendices rappelant à tous égards le 
P. leonina, mais les pattes sont moins nombreuses, au nombre de 
1 B paires le plus souvent, rarement de 16, 11 ou 19 paires. Glandes 
salivaires se terminant au voisinage des pattes de la 10^ paire. Les 
glandes crurales postérieures du mâle sont seules débordantes et 
atteignent les pattes préanales F, Yl. Les plus grands œufs ova- 
riens observés avaient 350 ^. sur 350, et les œufs utérins les plus 
jeunes 400 p- sur 480. Embryons semblables à ceux du P. leonina. 
— Habite la presqu'île du Cap., les monts de la Table et se retrouve 
au nord de la colonie dans le district de Clanwilliam. Taille du 
P. leonina. 

Cette espèce a été dédiée par M. Sedgwick à l'illustre embryo- 
logiste Balfour. 

Historique. — M. Sedgwick a donné le nom de Peripatiis Bal- 
fouri à une espèce du Cap (montagne de la Table) qui diffère 
du P. capensis « en ce qu'elle a 18 paires de pattes complète- 
ment développées, une taille plus réduite et quelques autres 
caractères particuliers » (1885, 450). Dans ses belles études sur 
le développement du P. capensis., le savant zoologiste de Cam- 
bridge est revenu à plusieurs reprises sur l'espèce qu'il avait 
nommée, signalant quelques-unes de ses particularités anato- 
miques et indiquant avec précision ses caractères embryogé- 
niques les plus intéressants (1885, 1886% 1887, 1888^^). Plus 
tard (1888'', 450-451) M. Sedgwick a publié la diagnose mor- 
phologique de l'espèce, signalé ses caractères sexuels et rappelé 
que Peters avait étudié un Onychophore du Cap qui présentait 
comme elle 18 paires de pattes. 

Ayant eu à ma disposition les exemplaires que Peters a 
laissés au Musée de Berlin, j'y ai trouvé deux P. capensis très 
normaux, et un troisième dont les pattes postérieures, celles 
de la 18' paire, sont fort saillantes, quoique dépourvues de 
griffes ; l'étiquette qui accompagnait les deux premiers portait 
l'indication suivante : « Peripatus capensis Grube^ *2W1 ., Cap- 
stadt,^ Wichura » et celle du troisième : « Peripjatus capensis 


132 E.-L. BOUVIER 

Grube, '2'210, Tafelberg, Capstadt... » Or, Peters (1880, 166) 
rapporte que les P. capensis qu'il a étudiés lui avaient été 
envoyés du Cap par M. Wichura, et que, parmi eux, se trou- 
vaient 2 exemplaires munis de 1 7 paires de pattes et un autre 
qui en avait 18 paires. J'ai manifestement retrouvé les deux 
premiers dans la collection du Musée de Berlin ; quant au troi- 
sième, il me paraît être représenté par le spécimen de Tafel- 
berg, qui, dès lors, ne serait pas un P. Balfoiiri. 

Mais si l'espèce qui nous occupe ne se trouvait pas dans le 
matériel de Peters, elle était certainement représentée par 
un spécimen dans les Onychophores capturés à Constancia, 
près du Cap, par Frauenfeld, et décrits par Grure sous le nom 
de Perïpatus capensis. Frauendeld (1860, 87) dit que l'Onycho- 
phore dont il fit la découverte n'avait que 17 paires de pattes, 
mais cette observation (incidemment rapportée d'ailleurs) 
résulte à coup sûr d'un examen très sommaire ; dans sa note 
préliminaire sur le P. capensis (1866, 65), Grube remarque, en 
effet, que les 3 spécimens de Frauenfeld ont 17 ou 1 8 paires de 
pattes « munies de griffes » et, dans sa diagnose complète de 
l'espèce (1868, 4), il dit explicitement que 2 des exemplaires 
avaient 17 paires de pattes munies de griffes et que le 3' en 
avait 18 paires, celles delà dernière étant plus réduites que les 
autres, mais bien distinctes et nettement onguiculées. 

C'est donc Frauenfeld qui a découvert le premier exemplaire 
de/*. Balfouri] mais c'est M. Sedwick qui a eu le mérite de 
reconnaître cette espèce comme distincte du P. capensis. Avant 
lui, on se contentait de suivre les errements de Grube, et des 
zoologistes bien informés, comme M. Schmarda (1878, 76), ca- 
ractérisaient le P. capensis par la présence de 17 ou 18 paires 
de pattes. Au surplus M. Sedgwick ne s'est pas contenté d'enri- 
chir la littérature zoologique de ses importants mémoires sur 
les Onychophores sud-africains, il a fait profiter M"" Sheldon 
des fruits de sa longue expérience et lui a communiqué de riches 
matériaux dont cette élève a fait un excellent usage dans son 
étude sur la maturation des œufs du P. Balfouri (1890, 10-11). 

Depuis lors, M. Purcell a retrouvé l'espèce de Sedgwick à 
Table Mountain et à Kalk-Bay, dans la colonie du Cap (1897, 
XVIII), il en a donné une diagnose étendue (1899, 341-344) et 


MONOGRAPHIE DES OiNYCHOPHORES 133 

a constaté que certains de ses représentants présentent 19 pai- 
res de pattes (1901, 105). Il est probable, dès lors, qu'on devra 
rapporter à la même espèce l'exemplaire à 19 paires de pattes 
dont Peters fait mention dans le travail dont j'ai parlé plus haut ; 
malheureusement, je n'ai pu retrouver cet exemplaire dans la 
collection du Musée de Berlin. On doit identifier de la même 
manière le « Peripatus » de Plettenberg-Bay dont parle M. Sedg- 
wiCK (1888'', 452) et qui possédait aussi 19 paires de pattes. 

C'est M. PuRCELL (1899, 341) qui, le premier, a rangé notre 
espèce dans le genre, et qui a identifié avec elle une partie des 
exemplaires auxquels Grube avait attribué le nom de Peripatus 
capensis. Il a également identifié avec elle quelques-uns des spé- 
cimens que Balfour (1883, 218) avait considérés comme ap- 
partenant à cette dernière espèce. A ce propos, je crois devoir 
présenter une observation : parlant du P. capensis^ Balfour 
dit que les pattes, dans cette espèce, « sont ordinairement au 
nombre de dix-sept », mais que deux « petites femelles » avaient 
des (( papilles anales » (pattes de la 18* et dernière paire) mu- 
nies de griffes, et qu'une autre petite femelle avait 20 paires de 
pattes onguiculées. Le même auteur observe d'autre part que 
ses exemplaires avaient été recueillis aux environs de Capetown 
et que certains d'entre eux, notamment le petit, présentaient 
sur le dos un semis de papilles blanches; d'où il résulte qu'on 
doit considérer, avec une certitude aussi grande que possible, 
les deux petites femelles munies de 18 paires pattes onguicu- 
laires comme des P. Balfouri et celle qui possédait 20 paires de 
pattes comme un P. leonina. 

M. MoNTGOMERY a étudié la spermatogénèse dans cette 
espèce (1901). 

Forme, dïmension.s . — Par sa forme et par ses dimensions, 
cette espèce ressemble tout à fait à la précédente. Sa longueur 
ne paraît pas dépasser 43 millimètres ; un des types de 
M. Sedgwick (probablement une femelle) atteignait cette di- 
mension (1888', 451) et M. Purgell (1889, 342) observe de son 
côté qu'une grande femelle, distendue et vivante, mesurait 
43 millimètres sur 3 ; dans la collection du Musée Britannique, 
j'ai trouvé une femelle qui n'avait pas moins de 43 millimètres 
de longueur sur 3 de largeur. D'ailleurs les femelles déjà mûres 


134 E.-L. BOUVIER 

sont ordinairement plus petites et la majorité de celles dont j'ai 
fait l'étude ne dépassaient pas 30 millimètres de longueur. Les 
mâles sont ordinairement de taille plus réduite; M. Purcell 
signale un grand mâle qui avait 28 millimètres sur 3"", 75, et 
d'autre part, j'ai pu constater que des mâles de 15 millimètres 
de longueur avaient atteint déjà la maturité sexuelle. 

Coloration. — La coloration de cette espèce ressemble égale- 
ment beaucoup à celle du P. leonina ; dans certains exemplaires, 
on distingue encore très bien les cinq bandes longitudinales 
plus foncées de la face dorsale, mais le plus souvent, la bande 
située juste au-dessus des pattes cesse d'être visible, et souvent 
même les deux bandes intermédiaires sont à peine distinctes. 
Dans ce dernier cas, elles présentent des papilles claires comme 
les autres parties du tégument dorsal ; au contraire ces papilles 
n'existent pas dans la bande foncée quand elle est très nette. 

J'ai observé certaines variations de couleur que M. Purcell 
avait déjà indiquées (1889, 343): 1° disparition complète des 
papilles claires ; 2° téguments colorés d'une teinte rougeâtre 
entre les papilles; 3° région céphalique de couleur tout à fait 
claire. Ces trois variations, à côté du type normal, se trouvent 
représentées dans une petite collection que M. le D'Raffray a 
recueillie pour moi aux environs du Cap. Dans cette collection, 
qui comprend 9 spécimens, se trouvent 2 exemplaires où les 
antennes conservent la couleur foncée normale, tandis que la 
région céphalique commence à blanchir ; et 2 autres spéci- 
mens ont la tête complètement blanche, de même que le boul 
terminal des antennes. Il va sans dire que la teinte blanche de 
la tête et des papilles claires provient d'une décoloration, 
et que toutes ces parties, sur l'animal vivant, devaient avoir 
une coloration jaune orangé. 

Comme M. Purcell, j'ai parfois observé quelques papilles 
claires, d'ailleurs fort rares, sur la face externe des pattes. L'aire 
proximale des soles pédieuses m'a semblé plus étendue que 
celle du P. leonina. 

Morphologie externe . — hQS téguments (PI. XIII, fig, 120, 121) 
de cette espèce sont à peu près identiques à ceux du P. leonina, 
mais les plis dorsaux y semblent plus régulièrement dis- 
posés. Les papilles ont identiquement la même forme, et les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


135 


plus grandes, dans certains spécimens, se dilatent nettement 
au sommet. 

La région céphalique et les appendices (fig. 166) rappellent à 
tous égards le P. leonina, mais les pattes postérieures sont mieux 
développées, surtout dans les femelles où leur structure se 


Fig. 166. — Peripatopsis Balfouri 
Sedgw., partie distale de la 4" 
(ou de la S^) patte droite, face 
interne. Gr. 64. 


Fig. 167. — Peripatopsis Bal- 
fouri Sedgw., cf de Simons 
Town donné par M. Purcell ; 
lame interne d'une mandi- 
bule. Gr. 141. 


rapproche beaucoup de celle des pattes normales. Ainsi que 
Font observé M. Sedgwick (1888', 451) et M. Purcell (1889, 
341), les pattes postérieures sont plus réduites dans les mâles, 
encore qu'elles présentent toujours une paire de griffes ; chez 
quelques spécimens, peut-être anormaux ou détériorés, je les 
ai cependant trouvées sous la forme d'un moignon peu saillant, 
dépourvues de soles, de pieds et de griffes. Dans la plupart des 
exemplaires, et notamment dans les types de M. Sedgwick, 
les pattes sont au nombre de 18 paires. Toutefois, parmi les 
31 exemplaires (12 cf, 19 9) qu'il avait recueiUis en un même 
point (au-dessous de Platteklip, sur les côtés de la montagne de 
la Table), M. Purcell (1899, 105) a trouvé 2 mâles qui avaient 
19 paires de pattes et 1 femelle où ce nombre se réduisait à 
16 paires, tous les autres exemplaires ayant 18 paires de pattes. 
J'ai dit plus haut qu'il faudrait peut-être rapporter à la même 
espèce le spécimen à 19 paires de pattes que Peters considérait 
comme un P. capensis (1880, 166), et celui de Plettenberg-Bay 


136 E.-L. BOUVIER 

dont il est question dans la monographie de M. Sedgwick 
(1888\ 452). 

Les caractères sexuels externes sont les mêmes que ceux du 
P. leonïna. 

Anatomïe, développement. — Les glandes scdwaires sont un 
peu plus courtes que celles du P. leonïna., elles se terminent au 
voisinage des pattes de la 10^ paire, tantôt un peu en avant, 
tantôt un peu en arrière. 

Les glandes cruvcdes postérieures du mâle sont également 
un peu plus courtes ; dans les trois exemplaires où j'en ai fait 
Tétude, elles se terminaient entre les pattes préanales V et VL 
Les autres caractères de Tappareil sexuel mâle sont exactement les 
mêmes dans les deux espèces, mais les glandes anales paraissent 
un peu plus allongées. Dans le canal déférent d'un des spé- 
cimens se trouvait un spermatophore ovoïde (PI. III, fig. 19, v^) 
qui mesurait 150 jx sur 87 ; ce corpuscule était encore en con- 
tact, par l'une de ses extrémités, avec le cordon non différencié 
(.y*, s^) qui renfermait les autres spermatozoïdes. Il en est à peu 
près de même dans le P . leonïna (voir la fig. 165, p. 128). 

Les organes génïtcmx femelles ne diffèrent en rien de ceux 
du P. leonïna; dans beaucoup d'exemplaires, les papilles et les 
glandes crurales étaient fort évidentes à la base de presque 
toutes les pattes. M. Purcell (1901, 78) a observé ces organes 
chez une femelle de la même espèce. 

Dans une des femelles que m'a envoyées M. Raffray, d'énor- 
mes œufs ovariens, pédoncules et rendus opaques par des 
granulations, formaient une grappe autour des ovaires; la pres- 
sion réciproque les avait déformés, mais ils mesuraient en 
moyenne 350 u. sur 250 ; ils se trouvaient au stade où le noyau 
devient vague et tend à disparaître. Les mêmes ovaires renfer- 
maient des œufs beaucoup moins avancés et à noyau très net. 
D'après M. Sedgwick, les œufs utérins les plus jeunes ont 400 ^ 
sur 480 (1885, pi. XXI, fig. 1). M"*L. Sheldon a étudié la ma- 
turation de l'œuf dans cette espèce. 

Le développement ressemble tout à fait à celui du P. leonïna\ 
comme l'a justement observé M. Purcell (1901, 82), on peut 
aisément constater que les jeunes embryons d'une même femelle 
ne sont pas tous au même stade. J'ai dessiné trois embryons 


MONOGRAPHIE DES OiMYCHOPHORES 137 

recueillis en divers points des utérus dans une femelle de 
Simons ïown; le plus jeune compte déjà 5 paires de méta- 
mères post-buccaux et mesure 500 [;. sur 330 ; le plus âgé com- 
mence à s'enrouler en spirale et ne compte pas moins de 14 mé- 
tamères post-buccaux. Le premier est à peu près au stade que 
M. Sedgwick (1885) a représenté (fig. 25) dans le P. capensis, 
le second au stade de la figure 26. Il est à remarquer que ces 
embryons sont plus petits que ceux du P. capensis au même 
stade. D'après M. Sedgwick, auquel on doit de nombreuses 
observations sur le développement du P. Balfourï (1885, 1886*, 
1887, 1888""), ces différences de taille persistent pendant toute 
la durée de l'évolution, et tandis que les nouveau-nés de 
P. capensis ont de 10 à 15 millimètres de longueur, ceux du 
P. Balfourï présentent des dimensions moitié plus faibles 
^1885, 465). 

Fécondation^ parturïtion. — La belle série de mémoires que 
M. Sedgwick a consacrée au développement du P . capensis et 
du P. Balfourï est le résultat d'une mission singulièrement 
fructueuse dont la Société royale de Londres avait chargé le 
savant zoologiste. Au cours de cette mission, M. Sedgwick put 
capturer de nombreux représentants des deux espèces, et à son 
retour en Angleterre, il en reçut encore d'autres que M. Walter 
Heape lui adressa vivants. Dans ses différents mémoires, l'au- 
teur attribue à chaque espèce les observations qui s'y rattachent ; 
parfois pourtant, il ne fait pas cette distinction et alors, on est 
en droit de croire qu'il s'agit de l'une aussi bien que de l'autre. 
Cette remarque s'applique au passage suivant que je relève 
in extenso, à cause de l'intérêt qu'il présente : 

« Les ovaires, dit M. Sedgwick (1885, 455-456), contiennent 
toujours des spermatozoïdes, mais en moins grand nombre 
qu'à toute autre époque, immédiatement après que les œufs 
ont passé dans les oviductes. Quand on compare un ovaire au 
commencement d'avril, avec un autre où les œufs viennent 
juste de passer dans les oviductes, c'est-à-dire au commence- 
ment de mai, les différences apparaissent très frappantes : à 
l'œil nu, le premier présente une coloration blanche opaque, 
tandis que le second est beaucoup plus transparent. 

« Ce fait semblerait montrer que des spermatozoïdes frais 


J38 E.-L. BOUVIER 

s'introduisent chaque année dans les ovaires, et cela me conduit 
à examiner la manière suivant laquelle le mâle accomplit ses 
fonctions. Les vésicules séminales (testicules, d'après "Moseley 
et Balfour) sont presque toujours dépourvues de spermato- 
zoïdes durant les mois de février, mars et avril. A la fin d'avril 
pourtant, elles commencent à se renfler déjà et contiennent des 
spermatozoïdes qui deviennent de plus en plus nombreux jus- 
qu'en octobre, époque où les vésicules sont distendues par des 
spermatozoïdes à tous les stades de développement. Il ne paraît 
pas exister d'organe fonctionnel pour l'intromission, mais le 
mâle dépose tout à fait accidentellement de petits spermato- 
phores ovales sur n'importe quelle partie du corps de la femelle 
et aussi du mâle, d'après tout ce que je sais. Comment ces 
petits paquets de spermatozoïdes passent dans le vagin et de 
là dans les utérus qui sont toujours remplis d'embryons, je ne 
puis le concevoir. Les spermatozoïdes sont, jusqu'à un certain 
point, doués de mouvements vibratoires et, sans doute, une 
fois dans le vagin, ils se dégagent des spermatophores et che- 
minent dans les conduits génitaux femelles, entre les embryons 
et les parois utérines. L'émission de spermatophores se pro- 
duisant depuis juin jusqu'à janvier, chaque femelle doit pro- 
bablement recevoir à sa surface un grand nombre de sperma- 
tophores, et quelques-uns de ceux-ci, placés au voisinage de 
l'orifice sexuel, le traversent d'une manière ou d'une autre, et 
sont transportés dans le vagin. 

(( La fécondation paraît s'effectuer, dans les ovaires. A l'in- 
térieur de l'appareil génilal femelle, je n'ai pas vu de sperma- 
tozoïdes ailleurs qu'au sein des ovaires, sauf un petit nombre 
qui occupaient l'extrémité supérieure des oviductes, à l'époque 
où les œufs pénètrent dans ces derniers. 

« Les œufs mûrs, et probablement fécondés, passent dans 
l'oviducte en avril, pendant que l'utérus est déjà rempli d'em- 
bryons sur le point de naître. La segmentation et les premiers 
stades du développement se produisent durant le passage des 
œufs dans l'oviducte. En mai naissent les jeunes de l'année 
précédente. Les jeunes œufs passent dans l'utérus alors vide, et 
s'établissent eux-mêmes à la place qu'ils conserveront jusqu'à l'é- 
poque de la naissance, c'est-à-dire jusqu'au mois de mai suivant. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 139 

<( Le passage des œufs dans les oviductes et les utérus s'ef- 
fectue à l'aide des contractions péristaltiques des parois de ces 
organes. Je n'ai pu voir de cils ni dans les organes génitaux, 
ni dans aucune autre partie du corps du P. capensis. » 

Ces observations s'appliquent vraisemblablement aussi bien au 
P. Balfouri qu'au P. capensis. En ce qui concerne la première 
de ces deux espèces, il pourrait se faire que l'époque de partu- 
rition fût un peu différente : ainsi, en étudiant une femelle 
recueillie à Simons Town au mois de mai, j'ai trouvé les utérus 
absolument remplis d'embryons plus ou moins complètement 
segmentés. Il est possible que la capture de cette femelle ait 
été faite à la fin du mois de mai, après l'expulsion des embryons 
mûrs de l'année précédente, mais cette hypothèse me paraît 
peu probable; en tout cas, il est certain que la descente des 
œufs avait dû se produire plus tôt, car les embryons de cette 
femelle ne sont plus à leurs premiers stades. Le plus simple 
sera d'admettre, soit que la naissance des jeunes s'effectue 
quelques semaines plus tôt dans le P. Balfouri que dans le 
P. capensis^ soit que l'époque où elle se produit présente quelque 
variation individuelle dans les deux espèces. 

Distribution^ mœurs. — Les types de cette espèce ont été 
recueillis à la montagne de la Table par M. Sedgwick (Coll. 
Sedgwick), ils ont servi aux nombreuses études de cet auteur 
et à celles de M"" L. Sheldon ; leur nombre ne s'élevait pas à 
moins de 300. D'autres exemplaires vivants, capturés sans 
doute dans la même localité, furent adressés à M. Sedgwick 
(1885, 450), par M. Walter Heape. Les spécimens que m'a 
envoyés M. Raffray provenaient aussi des environs de Cape- 
town (Mus. de Paris) ; il en est de même d'une grande femelle 
que M. R.-J. Trimen a fait parvenir au British Muséum. 

M. PuRCELL a recueilli de nombreux exemplaires de cette 
espèce sur divers points de la péninsule du Cap : dans les ra- 
vins boisés de la Montagne de la Table (ravins de Platteklip et 
de Newlands), dans ceux qui avoisinent Camp's Bay et Hout 
Bay, puis à Simons Town et à Saint-James sur le pourtour de 
False Bay (Coll. Purcell, Mus. de Paris). Jamais il ne l'a ren- 
contrée sur le mont du Signal, qui est l'habitat du P . leonina 
(1899, 343-344). L'espèce se retrouve beaucoup plus au nord ; 


140 E.-L. BOUVIER 

M. PuRCELL (1899, 343) la signale près de Clanwilliam, aux 
montagnes du Cèdre à Boschkloof Waterfall, où une femelle 
fut capturée par M. C.-L. Léopoldt (Coll. Purcell). 

On a vu plus haut qu'il convient peut-être de ranger 
dans la même espèce l'un des exemplaires décrits parGRUBE 
(1866, 66 ;tl868, 4) sous le nom de P. capensis et trouvés par 
Frauenfeld à Constancia (exemplaire à 18 paires de pattes 
onguiculées), le P. capensis k 19 paires de pattes dont il est 
question dans un mémoire de Peters (1880, 166) et qui fut 
recueilli par Wichura aux environs de la ville du Gap, enfin, 
un spécimen à 19 paires de pattes que M. Roland Trimein 
recueillit à Plettenberg Bay, dans la colonie du Gap et dont 
M. Sedgwick a signalé l'existence dans sa monographie 
(1888\ 452). 

Tous les auteurs s'accordent pour attribuer au P. Balfouri 
les deux petites femelles, munies de 18 paires de pattes ongui- 
culées, que Balfour n'a pas distinguées spécifiquement du 
P. capensis (1883, 218); ces deux exemplaires provenaient 
aussi des environs du Gap. 

Mœurs. — J'ai pu faire quelques observations biologiques 
intéressantes sur un exemplaire vivantque M. Raffray m'avait 
obligeamment envoyé. J'ai pris d'abord cet animal pour un 
P. capensis (1899^, 973), mais à cause de sa coloration (papilles 
claires peu nombreuses et régulièrement distribuées; pattes 
postérieures assez développées, faculté de s'enrouler en spirale) 
je crois plutôt que c'était un P. Balfouri, encore que je n'en 
aie pas fait l'étude anatomique. 

Il avait 31 millimètres de longueur et 2 millimètres de lar- 
geur à l'état de complète extension, mais il devenait beaucoup 
plus court quand il était contracté. L'animal me parvint en très 
bon état, logé dans une petite boîte remplie de mousse humide. 
Je l'ai tenu en captivité dans une cuvette, sur un fond de ter- 
reau où étaient placés la mousse du voyage et des fragments 
de bois pourri. Il se trouvait fort à l'aise dans ce milieu, 
tapi le jour sous un abri quelconque, très probablement vaga- 
bond pendant la nuit. Je le croyais bien emprisonné par la 
glace qui recouvrait sa prison de verre, mais c'était une 
erreur; un beau matin le captif avait disparu ; durant la nuit, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 141 

il s'était échappé de son vivarium pour se réfugier dans 
quelque coin du laboratoire où, faute d'humidité, il trouva 
certainement la mort. L'animal profita sans doute d'un frag- 
ment de souche saillant pour gagner le bord de la cuvette et 
pour se faufiler dans quelque intervalle entre le disque et 
ce bord. 

J'ai toujours vu le Péripate ramassé et à demi enroulé sur 
lui-même quand je soulevais l'abri sous lequel il se trouvait. 
Une fois sorti de son gîte et baigné par la lumière, il quittait 
bientôt cet état de torpeur, effectuait des mouvements divers, 
se contournait et soulevait la partie antérieure du corps, comme 
pour explorer l'espace. Ces mouvements sont, à coup sûr, pro- 
voqués par la lumière, car notre animal était extraordinaire- 
mentlucifuge. Après les contorsions préliminaires dont je viens 
de parler, on le voyait s'allonger beaucoup, puis se mettre en 
marche et fuir aussi rapidement que possible, dans un sens direc- 
tement opposé à celui des rayons lumineux. Retournait-on de 
180 degrés le plateau d'expériences? Frappé directement par la 
lumière, le Péripate s'arrêtait tout net, soulevait la partie anté- 
rieure de son corps, contractait et allongeait ses antennes et don- 
nait toutes les marques d'une sensation désagréable ; après quoi 
il faisait demi-tour et, à grand pas, se dirigeait en sens opposé. 
Dans sa marche, il explorait continuellement l'espace avec ses 
antennes et, à de fréquents intervalles, leur faisait toucher le sol. 
x\insi, durant le jour, l'animal ne se dirige pas avec les yeux, 
ou, du moins, ceux-ci ne paraissent pas capables de distinguer 
les objets qu'on en approche ; les antennes, par contre, sont 
dune sensibilité extrême et s'écartent devant une pointe, 
même avant d'avoir été touchées. On pourrait dire qu'à Ja lu- 
mière le Péripate se comporte comme s'il était aveugle, mais 
cette expression manquerait d'exactitude ; l'animal, en effet, 
perçoit la clarté avec ses yeux et, quand ces derniers sont 
recouverts d'un enduit opaque, il s'agite très agacé et se dirige 
en tous sens. L'appareil de vision lui sert par conséquent de 
guide durant le jour, non pas pour s'orienter dans le miheu, 
mais, comme on l'avait observé déjà chez d'autres espèces, 
pour fuir la lumière au plus vite. 

Dans tous ses mouvements, notre Péripate donnait bien plus 


142 E.-L. BOUVIER 

l'impression d'un Ver que d'un Arthropode ; il se contractait ou 
s'allongeait démesurément comme une Sangsue, s'enroulait par- 
fois en spirale comme une Iule, ou se tordait en hélice allongée 
autour de quelque brindille. Parfois des mouvements ondula- 
toires se propageaient en divers points de son corps ; ils étaient 
surtout sensibles durant la période d'allongement. Quand on 
agaçait l'animal, il se contractait diversement, et parfois se 
mettait en spirale ou s'étranglait beaucoup en certains points. 
Il s'habituait d'ailleurs assez vite aux manipulations qu'on lui 
faisait subir; je le pris bien des fois avec des pinces pour 
l'éloigner du bord de la table oi^i l'amenait toujours son horreur 
de la lumière, et ce mode de transport finit par le laisser indif- 
férent. 

Aux premières excitations que je lui fis subir, mon Péripate 
répliqua en projetant par les tentacules le liquide visqueux de 
ses glandes muqueuses. Mais sa provision fut bien vite épuisée 
et il fallut parfois attendre plusieurs jours avant d'obtenir de 
nouvelles éjections. L'animal se débarrasse assez vite des parties 
muqueuses coagulées qui s'attachent à ses pattes ou à divers 
points de son corps; cette faculté a sans doute son ori- 
gine dans les papilles, qui tiennent suspendu le voile muqueux, 
sans contact intime avec les téguments. 

La marche de notre animal est des plus curieuses. Les pattes 
d'une même paire se meuvent simultanément dans le même 
sens et les pattes de deux paires consécutives s'éloignent d'abord 
au maximum pour rapporter ensuite leurs extrémités presque 
jusqu'au contact. Du reste, ils s'en faut que ces mouvements 
se produisent en même temps sur toute la longueur du corps ; 
les pattes sont en retard les unes sur les autres d'avant en ar- 
rière, de sorte que si l'on suppose le corps divisé en une série 
de couples de paires de pattes, on ne voit pas les appendices de 
tous les couples s'éloigner ou se rapprocher en même temps ; 
au contraire, une sorte d'onde vermiculaire semble courir sur 
toute la rangée des appendices d'un même côté. 

Les griffes jouent un rôle des plus importants dans la loco- 
motion. Quand l'animal déplace en avant une de ses pattes, 
il la soulève légèrement, relève le pied qui la termine et y ré- 
tracte ses griffes ; quand l'appendice est arrivé au terme de sa 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 143 

course, les arceaux de soles s'appuient largement sur le sup- 
port et les griffes s'y implantent, le pied s'étant abaissé. Les 
traces que laisse l'animal sur un carton enfumé ne sont pas 
d'une netteté absolue, mais donnent pourtant des indications 
intéressantes : les points où les soles appuient sur le support 
sont représentés par de larges aires qui se correspondent à peu 
près de chaque côté, et en dehors desquelles se voit l'im- 
pression des griffes; dans les intervalles que laissent entre 
elles les précédentes aires, le noir de fumée reste intact, sauf sur 
des espaces fort étroits où il est parfois enlevé, ce qui prouve 
que les soles, durant le mouvement des pattes, ne s'élèvent pas 
beaucoup au-dessus du support. 

La fixation des griffes sur ce dernier se distingue très bien 
quand on examine l'animal à la loupe ; elle est d'ailleurs rendue 
manifeste par les observations suivantes : sur une plaque de 
verre inclinée à 45 degrés, le Péripate glisse et tombe; au 
contraire, grâce à ses griffes, il peut marcher dans toutes les 
positions, et même le dos en bas, sur une plaquette de bois ou 
de carton. 

Les pattes de la paire supérieure, de même que la face ven- 
trale, ne sont presque jamais en contact avec le support. 

Dans plusieurs des spécimens que m'a donnés M. Raf- 
FRAY, j'ai trouvé à l'intérieur du tube digestif des restes chi- 
tineux d'Insectes : gros fragments de pattes, larges plaques 
tergales ou sternales, mandibules, etc. Pourtant mon captif 
dédaigna toujours les Cloportes et les Lombrics vivants que 
j'introduisais dans sa prison. 

On a vu plus haut que l'animal s'enroule en spirale quand 
on le touche ou quand il se tient au repos ; d'après M. Sed- 
GwicK, ce caractère distinguerait le P. Balfourï du P. ca- 
pensis. 

Affinités. — Cette espèce est très voisine du P. leonina^ mais 
elle se trouve à un état d'évolution plus avancé, comme le 
montrent ses œufs plus gros et ses appendices locomoteurs qui 
sont toujours moins nombreux. 


144 E.-L. BOUVIER 


40. Le Péripatopsis du Cap. 

[Peripatopsls capensis E. Grube.) 

(Voir PI. 1 fig. 3, PI. XIII, iig. 122, 123, et, dans le texte, les lig. 30 (f« partie, 

p. 34), 39 (!'•« partie, p. 36), 141 (p. 377), 168, 169, 170.) 

? Peripatus brevis de Blainvilie, Mss. (d'après Oervais,1837, 1838). 
?1836. — P. Gervais, Bull. Soc. ent. de France, xv, 1836. 

?1837. — — Ann. Sc.nat.,Zool.(2),\-ol. VlI,38(note)(M). 

?1838. — — Ann. d'Anat. et de Phys., vol. II, 311-31b 

(A, M). 
?1839. Péripate court H. Hollard, Nouv. élém. de Zool., 144 (M). 
?1847. Peripatus brevis E. Blanchard, Ann. Se. nat., Zool. (3), vol. VIII, 

139 (M). 

1860. Peripatus G. Frauenfeld, Vei-h. k. k. Zool.-Bot. Ges. Wien, Bd X, 87 

{pro parte) (M). 

1861. — R. Leuckart, Arch. fur Naturg., Jahrg. 26, Bd II, 235. 
?1865. Peripatus brevis A. de Quatrefages, Hist. nat. des Annelés, vol. II, 

2" partie, Appendice, 676. 
1866. Peripatus capensis E. Grube, Jahr. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 

Bd XXXIV (1865), 65, 66 {proparte) (M). 

1868. — — Beise ôsterr. fregatte « Novara », Zool. 

ïheil, Bd II, Abth. III, Anneliden, 4-6, 
Taf. IV, fig. 3 {pro parte) (M). 

1869. — H. Sànger, Travaux du 2'' Congrès des nat. russes, 

Moscou, 242-257, pi. XII et XIII, 
fig. 21-29 (A, M). 
1874. — H.-N. Moseley, Phil. ïrans., vol. CLXIV, 757-782, 

pi. LXXII-LXXVI (A, M, B, E). 

— — — Proc. Roy. Soc. London, vol. XXII, 344- 

350 (A, M, B, E). 
?1878. Peripatus brevis L.-B. Schmarda, Zool., Bd 11, 77. 

— Peripatus capensis — Zool., Bd II, 76 {pro parte). 

1879. — F.-M. Balfour, Zool. Anz., Bd 11, 332-335 (A). 

— — — Proc. Cambr. phil. Soc, vol. III, 266- 

269, et Arch. Zool. expér., vol. VIII, 
xni-xv (A). 
— — Quat. J. M. Se, vol. XIX, 431-433 (A). 

1880. — W. Peters, Sitz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 165, 166 

{pro -parte) (M). 

1881. — Oakley, Trans. South Afric. Mus., vol. III, 35, 36. 

1882. — Moseley and Sedgwick, Proc. Roy. Soc. London, 

vol. XXXIV, 390, 393 (E). 

1883. — F.-M. Balfour, Quat. J. M. Se, vol. XXIII, 213-259, 

pi. XUI-XX (pro parte) (A, D). 

1885. — A. Sedgwick, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXV, 449-446 

{pro parte), et 450, pi. XXI, lig. 8-10, 
13-15, 17-22, pi. XXII (A, E). 

1886. — — Proc. Roy. Soc. London, vol. XXXlX, 

239-244 (E). 
_ _ — Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVI, 175-212 

{pro parte), et pi. XII, fig. 2-11 ; pi. XIII, 
fig. 14-18, 20-22; pi. XIV (E). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 145 

1887. l'eripatus capenais A.Sedgwick, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVU, 467-542, 

pi. XXXIV-XXXVII (E). 

1888. — — Quai. J. M. Se. (3), vol. XXVm, 373-396, 

pi. XXIX {pro parte) et pi. XXVI, fig. 5, 
pi. XXVli, XXVlll (E). 

— — L. Sheldon, Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVlll, 495- 

499 (A). 

— — A. Sedgwick, Quat. ,1. M. Se. (3), vol. XXVlll, 441- 

451, 486, pi. XXXIV-XXXVI et pi. XL, 
flg. 27, 28 (M, B). 
? — Peripatus brevis — Quat. J. M. Se. (3), vol. XXVlll, 453, 486. 

1889. Peripatus capensis E. Haase, Sitz. Ber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 

148-151 (B). 

1890. — L. Sheldon, Quat. .1. M. Se. (3), vol. XXX, 2-11, 

fig. 1-19 (E). 

1891. — C.-O. Whitmann, .Tourn. of Morphol., vol. IV, 362, 

363 (B). 

1892. — H.-N. Moseley, Encycl. brit., vol. XVII, 115-120, 

fîg. 1-4 (A, M, E). 
1894. Peripatopsis capensis R.-l. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV, 

519). 

1899. — J.-E.-V. Boas, Kgl. danske vid. Selsk. Forh., 1898, 

357, 4 (A). 
1890. — A. Nicolas, Rev. biol. du Nord, vol. Il, 81-98, pi. VII 

(A). 

— Peripatus Moselexji A. Prenant, Rev. biol. du Nord, vol. II, 167-174, 

pi. IV (A). 

— Peripatus capensis G. Saint-Rémy, Arch. zool. exp. (2), vol. V bis (Suppl.,) 

233-254, pi. XIII, fîg. 144; pi. XIV, 
fig. 145-159 (A). 

— Peripatopsis capensis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, 

part. II, 335-338, 351 (M). 
? — Peripatus brevis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. 1, part. Il, 

351. 

— Peripatopsis capensis E.-L. Bouvier, G. R. Acad. des Se, vol. GXXIX, 

973 (B). 

1900. — — Quat. J. M. Se, vol. XLIII, 371 (M, E). 

1901. — — Bull. Soc. ent. de France, 74-76 (S). 
? — Peripatus brevis, — — 74-76 (S). 

— Peripatus capensis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. philom. de Paris (9), vol. III, 

p. .5-8 (S). 

— Peripatopsis capensis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. II, 

Part. IV, 99, 111 (M, A). 

— — A. Sedgwick, Cambridge Nat. Ilist., vol. V, 6-23, 

25, fig. 1, 2-14. 

1902. — E.-L. Bouvier, G. R. Acad. des Se, vol. GXXXV, 

p. 1035-1036 (E). 

— — A. Sedgwick, Encycl. brit., vol. XXXI, 608-612, 

fig. 1-12 (A, M. E). 

1903. — L. Bruntz, Arch. de biol., vol. XX, 300-309, 

pi. IX, fig. 36-37 (A). 

1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

p. 1 et suiv., fig. 2. 


ANN. se. NAT. ZOOL. V, iO 


146 E.-L. BOUVIER 

Papilles dorsales coniques rarement subcylindriqKes ^ certaines 
d'entre elles colorées en clair par un pigment orangé qui s'al- 
tère ordinairement fort peu dans Vcdcool. Pattes au nombre de 
18 jjaires, rarement de 19 paires, celles du segment génital très 
réduites et dépjourvues de griffes. Vésicules coxales rudimentaires 
ou nulles. Le rapjport de la largeur de V arceau médian des soles à 
celle de V arceau proximal varie entre i .4 et i .1 . Glandes sali- 
mires se terminant au voisinage des /jattes de la 14" paii^e. Les 
glandes crurales postérieures du mâle sont seides débordantes et 
atteignent en avant les pattes de la iO^ paire préanale. Ovaires 
situés en arrière entre les deux paires prégénïtcdes et fixés au 
plancher pjéricardique., au moins en arrière. Les plus grands œuf s 
ovariens ont %0 \). et les plus pjetits œufs utérins 500 à 600 jj.. 
Les embryons sont semblables à ceux des deux esjjèces précédentes , 
mais plus grands. La plus grande femelle obse?'vée avait 65 milli- 
mètres suri et le plus grand mâle 41 millimètres sur 5. — Habite 
la montagne de la Table, la presquUe du Cap et les régions 
situées plus au nord [Paarl, Ccdedon, Swellendan). 

Historique. — Le nom de Peripatus capensis fut attribué 
par Grube (1886, 65-66) à trois spécimens que Frauen- 
FELD (1860, 87) avait capturés à Gonstancia près du Gap 
et qui correspondent en réalité à deux espèces fort dis- 
tinctes, ainsi que M. Purcell (1899, 335, 341) Fa pensé. 
Grube se contenta d'abord de caractériser le P. capensis en 
disant qu'il présentait 17 ou 18 paires de pattes munies de 
griffes, mais plus tard (1868, 4) il en donna une diagnose assez 
complète et observa que deux des exemplaires recueillis par 
Frauenfeld n'avaient que 17 paires de pattes, tandis que le 
troisième, d'ailleurs tacheté de papilles blanches, en avait 
18 paires, toutes d'ailleurs parfaitement onguiculées. On a vu 
plus haut (p. 132) que ce dernier exemplaire doit être rapporté 
au P. Balfouri Sedgwick, et que les deux autres seulement sont 
des p. capensis. L'identification du premier de ces exem- 
plaires avec le B. Balfouri, malgré sa probabilité très grande, 
aurait besoin d'être justifiée par l'examen des types de Grube; 
malheureusement, ceux-ci paraissent perdus, car je n'ai pu les 
retrouver ni dans la collection du Musée de Berlin, dans 
celle du Musée de Breslau. Quoi qu'il en soit, Grube n'a 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 147 

pas étudié l'organisation du P. capensïs^ mais il compare 
cette espèce au P. Edwardsi {P. Brôlemanni) qu'il avait préa- 
lablement décrit, et tient ces deux formes pour hermaphrodi- 
tes, non sans ajouter toutefois qu'il y aura lieu d'examiner au 
microscope le contenu des prétendues glandes testiculaires 
(glandes muqueuses), afin de Yérifier si ces glandes sont réelle- 
ment des organes mâles comme l'avait prétendu Milne- 
Edwards. 

Peu après le travail de Grube, le naturaliste russe Sànger 
(1869) revint sur le P. capensis et donna de nombreux détails 
sur la morphologie et sur l'organisation de cette espèce. Les 
trois exemplaires étudiés par Sànger avaient été recueillis aux 
environs du Gap par Sueinzius et remis à Leuckart, qui était 
alors professeur à l'Université de Leipzig ; tous trois présen- 
taient 17 paires de pattes onguiculées et, en arrière, une 
paire de moignons pédiformes, qui étaient complètem nt 
inermes dans deux des spécimens et munis d'une seule griffe 
dans le troisième (1869, 242, tab. XII, fig. 4). On ne saurait 
douter que Sànger ait eu raison de considérer tous ces exem- 
plaires comme des P. capensis^ encore que le troisième soit 
l'unique représentant de l'espèce où l'on ait observé jusqu'ici 
des moignons pédiformes onguiculés. 

En tout cas, le travail de Sànger s'applique bien évi- 
demment à l'espèce qui nous occupe, car les recherches 
anatomiques de l'auteur ont été faites sur un individu dont 
les pattes de la IS*" paire ne présentaient pas de griffes. 

J'ai résumé précédemment (voir T" partie, p. 4, 53, 58) 
l'important mémoire du zoologiste russe; on a vu qu'il est 
loin d'échapper à toutes critiques, mais qu'il a eu le mérite : 
r de montrer l'importance qui s'attache à la position de 
l'orifice sexuel chez les Onychophores (1) ; 2° d'appeler pour la 
première fois l'attention sur les organes segmentaires de ces 
animaux; 3° de mettre en doute l'hermaphrodisme qu'on avait 
considéré jusqu'alors comme un de leurs principaux caractères. 

(1) Dans une note consacrée au mémoire de Sànger, j'ai dit (1901*, 6) que 
Grube " n'avait pas attiré l'attention sur rorifîee sexuel du P. capensis ». En 
fait, Grube a bien signalé cet orifice (1868, 4), mais, contrairement à Sànger, il 
n'en a pas montré l'importance systématique. 


148 E.-L. BOUVIER 

Depuis Sanger, le P. capensis a été étudié par de nombreux 
zoologistes et son histoire se confond avec celle du groupe 
tout entier, grâce aux travaux mémorables de M. Moseley, 
de Balfour et de M. Sedgwick. Moseley (1874) en a longue- 
ment décrit la structure, les habitudes et les stades évolutifs 
avancés ; il a découvert les trachées de l'animal, exactement 
interprété ses glandes muqueuses, puis montré que ses man- 
dibules sont des appendices transformés et que la séparation 
des sexes ne saurait être mise en doute. On doit à 
Balfour (1879'', 1879) la description exacte des néphri- 
dies que Sanger avait imparfaitement étudiées, des glandes 
salivaires que Moseley avait prises pour les corps graisseux, 
et des premiers stades du développement avec la formation 
du blastopore et l'origine du mésoblaste (1882) . Interrompues 
par la mort, les recherches du regretté zoologiste furent 
réunies et admirablement illustrées dans un mémoire pos- 
thume (1883) de haute valeur que l'on doit aux soins pieux de 
MM. Moseley et Sedgwick. Celui-ci a été le digne conti- 
nuateur de Balfour et de M. Moseley; il a précisé les carac- 
tères du P. capensis^ étudié avec un soin minutieux la mor- 
phologie de cette espèce (1888^ 373-396), suivi sa reproduc- 
tion et donné avec les plus grands détails l'histoire complète 
de son développement (1885, 1886% 1886\ 1887, 1888'^). Plus 
récemment, M'" Sheldon a complété heureusement l'œuvre de 
M. Sedgwick, en précisant certains détails de l'organisation 
du P. capensis (1888^) et en étudiant la maturation de l'œuf 
dans cette espèce (1890, 2-10). 

On a vu plus haut que le P. capensis de Grube correspond 
en réalité à deux espèces fort distinctes, le P. capensis vrai 
et le P. Balfouri. On a vu aussi (p. 133) que Balfour 
(1883) avait attribué le premier de ces noms au P. capensis, 
dont les pattes postérieures sont inermes ou nulles, au P. Bal- 
fouri qui a 18 paires de pattes onguiculées et au P. leonina 
qui en a 20 paires. Ainsi que j'ai pu m'en convainci'e en étu- 
diant la collection du Musée de Berlin, Peters (1880, 160) a 
poussé la confusion plus loin encore; sur les vingt-trois exem- 
plaires que cet auteur a considérés comme des P. capensis, trois 
seulement appartiennent à l'espèce de Grube (ceux auxquels 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 149 

Peters attribue 17 et 18 paires de pattes), les autres sont des 
P. Balfouri (exemplaire à 19 paires de pattes) ou des P. leo- 
nina (exemplaires ayant 20, 21 ou 22 paires de pattes) (Voy. 
p. 122 et p. 132). 

M. PuRCELL est un des auteurs qui ont le plus contribué 
à mettre en lumière les caractères du P. capenm\ dans un pre- 
mier travail (1899, 335-338) cet auteur a relevé la confusion 
qu'avaient commise Grube et Balfour, étudié l'espèce au point 
de vue morphologique, et indiqué ses variations de couleur; 
dans un second (1901) il a signalé des localités où l'on ne con- 
naissait pas encore cet Onychopliore, et montré que le 
nombre des pattes pouvait s'élever à 18 paires, sans compter 
les deux rudiments postérieurs non onguiculés; le même tra- 
vail renferme aussi des observations anatomiques intéres- 
santes et quelques détails sur l'âge relatif des embryons d'une 
même femelle. 

En dehors de M. Moseley, de M. Sedgwick et de M. Purcell, 
divers auteurs ont étudié le P . capensis au point de vue bio- 
logique. Oakley (1881) s'est occupé de sa parturition et des 
caractères morphologiques de ses jeunes, et Haase a décrit 
ses mouvements de reptation (1889). 

Dans un travail antérieur (1901") j'ai montré que le 
P. capensis est presque certainement identique à l'espèce 
qui avait été auparavant désignée sous le nom de P. brevis 
par de Blainville, et que Gervais a signalée (1836, XV), 
puis brièvement décrite (1837, 1838) d'après les manus- 
crits de ce dernier. Les raisons qui m'ont conduit à étabhr 
cette identification sont les suivantes : 1° dans sa courte 
diagnose (1) du P. brevis^ Gervais n'attribue pas plus de 
14 paires de pattes à l'espèce nouvelle (1837, 38 note; 1838, 
315), mais il relève en même temps la descrïpûon détaillée 
donnée par de Blainville, et dans celle-ci on peut lire que le 
nombre des anneaux s'élève à « dix-sept, sans compter... ni la 
partie céphahque ni la caudale » ; T il résulte de cette des- 

(1) Voici le texte exact de cette diagnose : « Corps subfusiforme pourvu de 
quatorze paires de pattes, noir velouté en dessus, blanchâtre en dessous; 
longueur totale, en comprenant les antennes, 43 millimètres, plus grande 
largeur 4 millimètres )) (1837, 38, note). 


150 E.-L. BOUVIER 

cription détaillée que le P. hreim présentait un cône terminal 
apode, ou du moins à pattes peu apparentes; 3" le Péripate de 
DÉ Blainville provenait de la montagne de la Table (où il avait 
été recueilli par Goudot) ; 4° la région du Cap a été longue- 
ment explorée par les naturalistes et jamais on n'y a trouvé 
d'Onychophoresà 14 paires de pattes. — En somme, le 7^. hrecÏH 
fut trouvé dans la localité même où les P. capenm sont parti- 
culièrement communs, il avait la coloration de ces derniers et 
aussi le même cône terminal ; l'identité entre les deux espèces est 
manifeste, si l'on admet, conformément à la description 
détaillée de de Blainville, que le nombre des anneaux pédi- 
fères s'élevait à 17, tandis que le P. hrevis devient une espèce 
distincte, d'ailleurs introuvable, si on lui attribue 14 paires de 
pattes comme dans la diagnose de Gervais. Il est plus simple 
de penser, avec M. Moseley(1874, 758), que cette diagnose est 
incorrecte. 

J'ai la conviction intime que l'espèce de Grube est la même 
que celle de de Blainville, mais les types du P. hrevis ayant été 
perdus, il n'est pas possible de changer cette conviction en 
certitude absolue. La nomenclature zoologique n'a que trop de 
tendance à se compliquer depuis peu, par la substitution de 
noms anciens et ignorés, à des noms plus récents et de pra- 
tique courante ; aussi veux-je profiter du doute (bien léger, 
il est vrai!) qui plane sur la question pour conserver à l'espèce 
le nom éminemment classique de P. capensis. 

Forme^ dimensions. — Cet Onychophore ne présente rien de 
remarquable dans sa forme, mais il se distingue, par sa grande 
taille, de tous les Perïpatopsis qui habitent avec lui dans la 
région. L'exemplaire auquel fut attribué le nom de P. hrevis 
avait 43 millimètres de longueur sur 4 millimètres de largeur, 
tandis que les deux spécimens types recueillis par Frauenfeld 
et décrits par Grube (1868, 4) mesuraient respectivement 
29 millimètres sur 5"'», 5 et 27 millimètres sur 2"", 5. C'étaient 
plutôt des exemplaires de médiocre taille. En général, les 
représentants de l'espèce sont plus volumineux et certains, 
quand ils sont distendus, se font même remarquer par des 
dimensions considérables. 

M. PuRCELL (1899, 336) dit qu'une grande femelle vivante 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 151 

et étendue peut atteindre 58 millimètres de longueur sur 6 mil- 
limètres et demi de largeur, et un grand mâle, 32 millimètres 
sur 4 ; il ajoute que ces mêmes spécimens, contractés par l'alcool 
elle sublimé, mesurent respectivement 41 millimètres sur 7 et 
28 millimètres sur 4 et demi. M. Sedgwick (1888^ 441), de son 
côté, signale une grande femelle de 65 millimètres, et un grand 
jnâle de 48 millimètres. C'est dans la collection du Musée Bri- 
tannique que j'ai trouvé les plus grands représentants de 
l'espèce : une femelle de 65 millimètres de longueur sur 7 de 
largeur, et plusieurs mâles de 50 millimètres sur 5 ; ces exem- 
plaires, très certainement, avaient été distendus par la noyade 
et placés ensuite dans l'alcool. 

Coloration (PI. I, fig. 3). — « La coloration, observe M. Sedg- 
wick (1888", 441-443), varie avec les individus. Mais en général, 
on peut dire que la face ventrale a une teinte claire et le dos une 
pigmentation foncée. Les principales couleurs sont au nombre 
de deux... : le vert foncé passant graduellement au gris bleuâtre 
et le brun variant au rouge orangé. 

« La face ventrale est presque totalement dépourvue de 
pigment vert, mais présente une certaine quantité de brun 
clair. Ce pigment brun est plus apparent et d'une teinte plus 
foncée sur les soles épineuses des pattes. La seule région de la 
face ventrale oi^i l'on trouve toujours du pigment vert est le côté 
interne du pied, qui a une teinte bleue, et le pourtour des 
lèvres. En ce dernier point, on observe un certain nombre de 
papilles vertes mêlées à quelques papilles de couleur orangée. 
Très rarement se voient des traces de pigment vert le long de 
la ligne médiane ventrale; dans un spécimen, je trouvai aussi 
du pigment vert sur l'arceau distal des pattes. 

<( Tandis que la coloration de la face ventrale est essentielle- 
ment la même dans tous les individus, celle de la face dorsale 
diffère dans presque tous. Les différences sont dues aux pro- 
portions variables dans lesquelles s'associent le pigment vert et 
le pigment brun. 

« Pour faciliter cette étude, je décrirai deux cas extrêmes : 
1° un spécimen vert très foncé (1888", fig. 1) dans lequel le brun 
est à peine sensible, et 2° un exemplaire rouge où prédomine 
le brun. 


152 E.-L. BOUVIER 

<( 1° Autant qu'on peut l'observer, la peau est d'un gris 
bleuâtre entre les papilles contiguës; mais sur les papilles, le 
pigment a une couleur verte très foncée, sauf dans quelques- 
unes (parfois même absentes) où il est brun. La coloration 
fondamentale, c'est-à-dire celle de la peau entre les papilles, 
varie de teinte aux divers endroits. Sur la face externe des 
pattes et le long d'une bande dorso-latérale située à la base de 
ces dernières sur toute la longueur du corps, elle est plus claire 
qu'ailleurs, tandis que de chaque côté de la ligne blanche qui 
occupe l'axe du dos, elle est beaucoup plus foncée. Ces diffé- 
rences peuvent être dues, pour une part, au rapprochement 
des papilles qui est plus grand en certains points que dans les 
autres. 

« T Le pigment de la peau et de la plupart des papilles est 
un brun rougeàtre, excepté de chaque côté de la ligne dorsale 
blanche et sur la face externe des pattes où il est vert. Un grand 
nombre de papilles vertes sont éparses au milieu des papilles 
brunes. La couleur est brune ou de ton plus clair le long d'une 
bande qui s'étend sur toute la longueur du corps, à la base des 
pattes; les papilles vertes manquent presque totalement dans 
cette bande. Pourtant, le pigment brun fait presque entière- 
ment défaut sur la face externe des pattes et de chaque côté de 
la ligne blanche dorsale. 

« Les cas intermédiaires entre ces deux extrêmes sont dus 
à des variations dans le nombre des papilles brunes. Comme 
particularité de ces cas intermédiaires, on peut mentionner le 
fait que du pigment brun s'étend sur la peau autour de la base 
des papilles brunes, sous la forme d'une ceinture brune ; si 
bien que lorsqu'un certain nombre de ces dernières sont conti- 
guës, la peau, entre les papilles, a une coloration entièrement 
brune (comme dans les spécimens bruns). Les papilles brunes 
sont particulièrement abondantes dans la bande claire située 
au-dessus de la base des pattes ; elles y atteignent parfois une 
telle prédominance que cette région est brune, le dos étant vert 
ailleurs. 

« Le pigment se présente toujours, sur les papilles ou entre 
elles, sous la forme de petites taches carrées, pentagonales ou 
hexagonales... 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 153 

(( Les antennes sont toujours vertes, le brun y faisant presque 
totalement défaut; elles sont d'ailleurs les premières à acquérir 
la couleur verte dans l'embryon. En fait les jeunes, à la 
naissance, sont presque complètement blancs, sauf les an- 
tennes. 

« L'action de l'alcool semble faible ou nulle sur le pigment. 
La teinte brune couleur de chair de la face ventrale est parfois 
légèrement rougie quand on vient de mettre l'animal dans 
l'esprit devin, mais cette teinte rouge disparaît bientôt, appa- 
remment dissoute dans le liquide qui, en pareil cas, se colore 
légèrement. » 

Les observations de M. Purcell (4901, 97-98) concordent 
avec celles de M. Sedgwick, mais sont un peu plus étendues. 
Plus que toute autre espèce de l'Afrique australe, le P. capensïs 
est sujet aux variations de couleur. M. Purcell y distingue 
les types de colorations suivants : 1° type rouge-brique qui 
correspond à peu près exactement au second type décrit par 
M. Sedgwick; 2° type rouge-brique avec bandes latérales noires; 
3° type noir ou vert foncé avec bandes latérales rouges^ mentionné 
d'ailleurs par M. Sedgwick; 4° type noir ou vert foncé corres- 
pondant au premier cas extrême étudié par M. Sedgwick. 

M. Purcell observe que le pigment rouge de la face ven- 
trale est toujours facilement soluble dans l'alcool (comme dans 
tous les Onychophores), tandis que celui de la face dorsale, dans 
le P. capensis au moins, ne semble pas altéré par ce liquide. 
A ce point de vue toutefois, l'espèce n'est pas sans pré- 
senter quelques variations : « Ainsi, dit M. Purcell, un grand 
spécimen rouge-brique et un plus petit rouge verdâtre, 
d'ailleurs trouvé à la même place, furent plongés dans l'alcool; 
or, le grand est toujours rouge-brique après une année presque 
entière, tandis que le petit, au bout de quelques jours, perdit 
presque toutes traces de son pigment rouge et devint vert foncé. 
« En ce qui regarde la distribution des variétés rouges ou 
foncées d'une même espèce, ajoute M. Purcell, il semble que 
certaines localités produisent seulement des spécimens noirs 
ou vert foncé, d'autres à la fois des spécimens noirs et des spé- 
cimens rouges, d'autres encore des exemplaires rouges seule- 
ment. Ainsi, le capensis des flancs de la montagne, à Saint-James 


154 


E.-L. BOUVIER 


(False Bay) et Platteklip (Cape Town),«st noir, tandis que les 
spécimens du pays plat de la Péninsule (Diep River, Plumstead 
et Wynberg) sont fréquemment, et peut-être pour la plupart, 
rouges ou rougeâtres. » 

Morphologie externe. — Il est difficile de distinguer cette 
espèce des précédentes au moyen de ses caractères morpholo- 
giques. Les papilles (PL XIII, lîg. 122, 123) sont franchement 
coniques et obtuses au sommet, ainsi que La fait remarquer 
M. PuRCELL (1899, 336) ; elles occupent des plis incomplets 
plus ou moins allongés et rhom- 
biques, disposition qu'avait signa- 
lée M. Sedgwick (1888', 444) et 


Fig. 168. — Perijjatopsis capensis Grube, Ç 
de Newlands donnée par M. Purcell ; lames 
mandibulaires d'un côté. Gr. 72. 


Fig. 169. — Peripatopsis capen- 
sis Grube, 9 de Newlands 
donnée par M. Purcell ; partie 
distale de la 4e (ou de la S^) 
patte droite, face interne. 
Gr. 30. 


qu'on retrouve d'ailleurs dans les autres espèces du genre; 
enfin les plus grandes sont séparées par un nombre variable 
de papilles plus petites qui passent par tous les degrés à des 
papilles accessoires, parfois fort réduites. La ligiie clcfire est 
fort nette, ordinairement dépourvue de dilatation ; les organes 
ventraux sont bien évidents. 

Les antennes et la région buccale ne présentent rien de par- 
ticulier; à l'extrémité des premières on trouve 4 ou 5 grands 
arceaux contigus déjà signalés par M. Sedgwick (1888", 444). 
Après Balfour (1883, fig. 9 et 10), ce dernier auteur a décrit 
et figuré les lames externes des mandibules qui sont munies 
d'une dent accessoire, et les lames internes qui ont de 5 à 
8 dents semblables (fig. 168). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


55 


Fig 


Lespatte.s (fig. 141 , p. 62 et fig. 169) ont été bien décrites et 
figurées par les deux auteurs précédents ; elles ne diffèrent 
en rien de celles des autres espèces du genre, mais l'arceau 
médian de leurs soles, comme l'a fait remarquer M. Purcell 
(1899, 336), est sensiblement moins large, car il atteint au plus 
les 17 dixièmes de la largeur du précédent; quant à l'arceau" 
distal, il est plus large que ce der- 
nier, mais un peu moins que celui 
du milieu. Dans certains exem- 
plaires très contractés, j'ai pu voir 
saillir sur la face ventrale de très 
petites vésicules coxales, mais des 
formations semblables peuvent 
s'observer dans les autres espèces 
voisines. 

Les pattes prégénitales sont 
généralement au nombre de 1 7 pai- 
res; pourtant, M. Purcell a re- 
cueilli à Swellendam deux exem- 
plaires, d'ailleurs très normaux, 
où ces appendices étaient au nom- 
bre de 18 paires (1901, 99). Les 
pattes génitales de la femelle 
(fig. 170), dit M. Purcell (1899, 

336), se réduisent « à un tubercule papillifère... Près du som- 
met de chacune d'elles, sur le côté ventral est un petit arceau 
épineux et jaunâtre. Dans un spécimen, cet arceau était sur- 
monté, au sommet de l'un des tubercules, par un pied riidimen- 
taire mobile, qui était muni de quatre papilles sur sa face 
ventrale et d'un rudiment de griffe placé au centre de ces der- 
nières. Souvent l'arceau n'existe pas et le tubercule lui-même 
peut être tout à fait obsolète d'un côté du corps. Dans le nulle, 
le tubercule est encore plus réduit, sans traces d'arceau épineux 
ou de pied ». Je ne puis que confirmer ces observations, mais 
en remarquant toutefois que je n'ai jamais apergii de gi'iffes 
au sommet des pattes rudimentaires. 

Les tubercules urïnmres (fig. 141 , p. 62 et fig. 169) des pattes IV 
et V occupent des positions très variables, tantôt complètement 


170. — Peripatopsis capensis 
Grube, 9 de Newlands donnée 
par M. Purcell ; la partie posté- 
rieure du corps vue du côté ven- 
tral ; en avant de l'anus A, à droite 
et à gauche de l'orifice sexuel G, se 
voient deux saillies qui représentent 
les pattes postérieures rudimen- 
taires. Gr. 5 1/2. 


156 E.-L. BOUVIER 

inclus dans le 3' arceau dont ils restent d'ailleurs complètement 
séparés, tantôt plus ou moins adhérents avec les deux lobes 
qu'ils déterminent dans l'arceau, et souvent alors un peu sail- 
lants sur le bord proximal de celui-ci. Dans ce dernier cas, qui 
n'est pas rare, les tubercules ne sont pas sans rappeler ceux de 
certains Péripates andicoles et refoulent un peu le 4" arceau, 
plus ou moins développé, qu'on observe dans les grands spé- 
cimens. 

hes papilles crurales ne diffèrent en rien de celles des autres 
espèces du genre ; on peut les observer sur les pattes IV et V à la 
même place que sur les autres, c'est-à-dire entre la 2^ et la 
3' rangée de papilles qui précèdent les soles. M"" Sheldon 
(ISSS'', 495) dit que les papilles crurales de ces deux paires de 
pattes occupent une place spéciale « dans l'angle formé par la 
rencontre de la patte avec la face ventrale du corps » ; mais je 
suis porté à croire que l'auteur a pris pour des papilles cru- 
rales les petites vésicules coxales qu'on peut observer à la base 
de ces deux paires de pattes, comme dans toutes les autres. 

Anatomie, développement. — L'anatomie de cette espèce a 
été décrite par Sanger, par M. Moseley, par Balfour et, en 
ce qui concerne les organes génitaux, par M"' Sheldon. Les 
recherches de Balfour, mises au point par MM. Moseley et 
Sedgwick, sont de beaucoup les plus importantes. Sanger (1869) 
a eu le mérite de mettre en doute l'hermaphrodisme de l'espèce 
(p. 246), de reconnaître les organes segmentaires (p. 245) et 
de dénier le caractère vasculaire aux tubes latéraux qui sécrè- 
tent la salive (p. 248) ; mais son travail manque de précision 
et contient des hypothèses inexactes : d'après l'auteur, en 
effet, les organes segmentaires et les iubes latéraux joue- 
raient un rôle dans la fonction respiratoire, les glandes 
muqueuses auraient des connexions avec les tubes latéraux et 
les cordons nerveux seraient indépendants à leur extrémité 
postérieure. Le travail de M. Moseley (1874) a une impor- 
tance tout autre ; s'il ne dit rien des organes segmentaires, et 
s'il attribue aux tubes latéraux Iç rôle d'un corps graisseux, il 
est par contre très explicite au sujet des organes génitaux des 
deux sexes, et il met pour la première fois en évidence, chez 
les Onychophores, les stigmates et les tubes trachéens. Les tra- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 157 

vaux de Balfour (1879% 1879% 1883) sont venus rectifier et 
compléter très heureusement ceux qui précèdent et, à Theure 
actuelle, peuvent être considérés comme les meilleurs qu'on 
possède sur l'anatomie des Onychopliores ; c'est à Balfour, 
notamment, que revient le mérite d'avoir exactement étudié les 
organes segmentaires et d'avoir montré que les tubes latéraux 
sont des glandes salivaires qui viennent s'ouvrir dans la bouche 
par un orifice commun ; Balfour a également constaté que des 
glandes crurales peuvent s'observer dans les deux sexes sur 
toutes les pattes, sauf celles de la T" paire, et qu'une paire de 
glandes anales vient s'ouvrir en arrière à l'extrémité du 
conduit éjaculateur du mâle. Les observations de M"" Sheldon 
(1888^) n'ont fait que confirmer celles de Balfour. 

Mes observations concordent également d'une manière com- 
plète avec celles de Balfour, notamment en ce qui concerne les 
glandes anales et les glandes crurales postérieures du mâle : les 
premières sont tubulaires et s'étendent presque sur la longue.ur 
entière de deux segments, les secondes sont fort développées 
et atteignent en avant les pattes de la 9' paire. Je dois faire 
pourtant quelque restriction sur les deux points suivants : 
r d'après Balfour, les glandes salivaires auraient une longueur 
variable suivant les spécimens, tantôt occupant l'étendue pres- 
que entière du corps, tantôt ne débordant pas sur sa moitié anté- 
rieure, le plus souvent localisées dans ses deux premiers tiers; or 
dans les nombreux exemplaires que j'ai disséqués, ces glandes se 
terminaient au voisinage des pattes de la 1 1' paire, tantôt un peu 
en avant, tantôt un peu en arrière; 2" d'après Balfour, les 
stigmates formeraient une double rangée de chaque côté de la 
ligne médiane dorsale et de la ligne médiane ventrale, mais ceux 
que M. MosELEY a indiqués sur cette dernière ligne, entre les 
pattes, n'existeraient pas en réalité. Il est certain, en effet, que 
ces derniers stigmates ne sont rien autre chose que les organes 
ventraux, mais il m'a été impossible de constater la moindre 
régularité dans la disposition des stigmates, aussi bien sur le dos 
que sur la face ventrale. 

Les organes génitaux ne diffèrent pas sensiblement de ceux 
des autres espèces du Cap. Les ovaires sont situés très loin en 
arrière entre les deux paires de pattes ])régénitales ; Balfour 


158 E.-L. BOUVIER 

(1883, 249) dit qu'ils peuvent être asymétriquement fix s à la 
cloison qui sépare le sinus latéral de la cavité centrale, mais, 
comme M. Sedgwick (1888', 448) et comme M"^ Sheldon 
(1890, 2), j'ai toujours trouvé qu'ils se rattachaient au plancher 
péricardique par quelques fibrilles et par un très court ligament 
terminal. 

On doit à M. Moseley (1874, 772-775) et à Balfour (1882, 
1390-393; 1883, 250--2o7) quelques notions sur certains stades 
embryonnaires du P. capensïs^ à Sedgwick une longue et superbe 
étude sur le développement tout entier de cette espèce (1885, 
1886% 1887, 1888=^) et à M"^ Sheldon (1890, 2-H) des observa- 
tions intéressantes sur la maturation de l'œuf. Entre autres faits 
intéressants, M. Moseley a montré que les mandibules de l'espèce 
sont les griffes terminales d'appendices modifiés; d'ailleurs Bal- 
four a établi qu'un long blastopore existe dans les embryons 
jeunes, et que ce blastopore se divise en deuxparties dont l'une 
devient la bouche de l'adulte et l'autre probablement l'anus. 

Les plus grands œufs ovariens observés par M'" Sheldon 
(1890, 8) avaient un grand diamètre de 260 p., et les plus 
petits œufs utérins 600 j^.. M. Sedgwick a représenté un de ces 
derniers en voie de segmentation (1885, fig. 8) et qui mesurait 
560 \). sur 600 (x, puis divers embryons plus avancés et dans 
lesquels la membrane de l'œuf n'était plus en contact avec les 
parois embryonnaires : 

1° Embryon au stade gastrula 204 [a sur 240 

2° — où le blastopore commence à s'allonger 

(stade A) 480 p. (gr. diam.) 

3° — où le blastopore est long mais entier, et 
où trois somites sont déjà représen- 
tés (stades entre A et B), longueur. . . . 700 \x 

4° — où le blastopore est complètement divisé 

en deux parties (stade B) 1™'",32 

Le même auteur a montré que les nouveau-nés de l'espèce 
ont de 10 à 15 millimètres de longueur. 

Fécondation^ parturitïon. — Les phénomènes relatifs à la 
fécondation et à la période de parturition du P. capensls ont 
été mentionnés plus haut à propos de l'étude du P. Balfourï. 

A propos de la fécondation, je crois devoir rappeler que 
M. Moseley, avant tout autre, a observé la curieuse distribu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 159 

tion des spermatozoïdes dans les femelles 1874, 768). « Dans 
toutes les femelles examinées, dit-il, des spermatozoïdes furent 
trouvés en groupes enchevêtrés ou en masses, parmi les ovisacs, 
sur l'extérieur des ovaires; dans quelques cas, il semblait même 
que les larges fdaments spermatiques pénétraient les ovisacs 
par l'une de leurs extrémités, tandis que l'autre était en mou- 
vement actif. Pourtant les filaments sont si ténus et hyalins 
qu'il est diftîcile de les suivre parmi les autres tissus, de sorte 
que les cas de pénétration supposée qui précèdent peuvent 
n'être en réalité que des cas de superposition. Des spermatozoïdes 
libres furent aussi rencontrés parmi les tissus des corps latéraux 
appelés ici corps graisseux (glandes salivaires) ; en fait, c'est là 
qu'ils furent trouvés pour la première fois, mais il n'y en avait 
pas plus de deux. Des spermatozoïdes abondaient dans les 
ovaires, chez des spécimens contenant des embryons assez an- 
ciens. » Depuis lors, tous les auteurs ont signalé des spermato- 
zoïdes dans les ovaires, mais sans mentionner leur présence 
dans les parois de ces derniers ou à l'intérieur de la cavité 
centrale du corps. 

D'après M. Sedgwick (1888\ 450), « le mâle dépose sur n'im- 
porte quelle partie du corps de la femelle de petits spermato- 
phores blancs et ovalaires, qui consistent en de petits faisceaux 
de spermatozoïdes réunis ensemble par quelque substance 
agglutinante. De tels spermatophores furent trouvés sur le corps 
des mâles et des femelles, de juillet à janvier, mais ils paraissent 
être particulièrement nombreux durant notre automne ». 

On a vu plus haut que les œufs mûrs passent dans Fovi- 
ducte au cours du mois d'avril et que les jeunes naissent en 
avril ou mai de l'année suivante. Ces derniers, dit M. Sedgwick 
(1888^ 450) sortent un à un, et il faut un certain temps pour 
que la femelle se décharge de tout son stock d'embryons; en 
fait les embryons de toutes les femelles sont d'âges légèrement 
différents, ceux situés près de l'oviducte étant un peu plus 
âgés (de quelques heures) que ceux qui se trouvent près du 
vagin. 

« La mère, ajoute l'auteur, ne paraît pas donner une atten- 
tion spéciale à ses jeunes, qui partent au loin et vont cher- 
cher leur propre nourriture. » 


160 


E.-L, BOUVIER 


M. Oakley (1874) a fait quelques observations intéressantes 
sur la parturition du P. rapenm\ il plaça isolément en viva- 
rium des femelles qu'il avait capturées et nota Fépoque 
d'apparition des jeunes. 

Une 9 trouvée le 3 mai donna : 

4 jeunes le 6 mai. 
2 — 7 mai. 

dans la nui l du 7 au 8 mai. 

— 8 au 9 mai. 

— OaulOmai. 


Une Ç trouvée le 29 avril donna : 


2 


eunes 


le 2 mai. 


4* 


— 


4 mai. 


7 


— 


du 4 au 8 mai. 


1 


— 


le 21 mai. 


Z 


— • 


25 mai. 


' 2 


— . 


28 mai. 


b'o t 19 jeunes au total. 


le 10 mai. 
le 16 mai. 
le 21 mai. 


Soit 23 jeunes au total. 


M. Oakley a également étudié la parturition chez des femelles 
plus petites et qui donnaient des jeunes de coloration différente 
et de taille plus réduite. Il s'agissait probablement du P. leon'ma 
ou même du P. Balfourï. 

Distribution. — Les deux exemplaires types de cette espèce 
furent capturés par M. Frauenfeld (1860, 87) aux environs 
du Cap ; ils étaient accompagnés d'un exemplaire plus petit et 
muni de 18 paires de pattes onguiculées qu'il convient de rap- 
porter, on l'a vu précédemment, au P. Balfourï. Grube dé- 
crivit les trois spécimens sous le nom de P. capensis et observa 
que Frauenfeld les avait trouvés sous des pierres parmi les col- 
lines de Constancia (1868, 4). Je ne sais ce que sont devenus 
ces exemplaires ; en tous cas, ils ne se trouvent ni au Musée de 
Breslau, ni dans celui de Berlin. 

Moseley (1874, 759) captura presque tous les exemplaires 
qui servirent à ses études dans la plantation qui entourait 
une demeure non loin de Constancia ; un seul fut recueilli loin 
de là, dans un jardin, à Mowbray. 

Les spécimens des diverses collections ne sont pas toujours 
accompagnés d'indications aussi précises, et l'on sait seulement 
qu'ils ont été recueillis aux environs du Cap ; c'est le cas de 
ceux que M. Lloyd Morgan recueillit pour Balfour (Coll. 
Sedgwick) et des nombreux exemplaires que M. Sedgwick 
captura lui-même et qu'il emporta vivants à Cambridge (1885, 
450, Coll. Sedgwick, Mus. de Paris); c'est aussi le casdesspé- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES J6I 

cimens étudiés par Peters (1881, 165-166, Mus. de Berlin) et 
de divers autres qui m'ont été soumis : 2 femelles et 7 mâles 
capturés par M. Trimen (Mus. Britannique), une femelle (?) 
recueillie par Klônne et Mïiller (Mus. de Berlin), un petit 
exemplaire provenant des chasses de Bedfort et Seymons (Mus. 
de Dundee) et plusieurs grandes femelles que m'ont envoyées 
par MM. Péringuey et Raffray (Mus. de Paris). 

Dans plusieurs collections, j'ai môme trouvé des spécimens 
sans indication de localité (un très grand exemplaire du Musée 
de Copenhague, un mâle et une femelle du Musée de Breslau). 

La montagne de la Tahle est un point que paraît affectionner 
surtout le P. capensis\ c'est dans les ravins de cette montagne, 
et rarement dans la plaine, que furent capturés les spécimens 
étudiés d'abord par Oakley (1881), puis ultérieurement par 
Balfour (1883, Coll. Sedgwick); deux exemplaires de M. Raf- 
fray proviennent également de la même localité (Mus. de 
Paris). L'espèce se trouve sur le versant oriental de la montagne 
(nombreux exemplaires du Musée Britannique), du côté qui 
regarde la ville du Cap, près de Platteklip (Coll. Purcell). 

M. Purcell (1899, 388) a capturé le P. capensis en de nom- 
breux points des environs du Cap, aussi bien dans la plaine que 
sur la montagne : à Saint-James sur False-Bay et à Wynberg 
(Coll. Purcell), à Newlands et à Randebosch (Coll. Purcell, 
Mus. de Paris). Ultérieurement (1901, 99), il l'a signalé beau- 
coup plus au nord : à Frenchhoek dans la division de Paarl, à 
Caledon, à Houw Hoeket sur les Hottentots Holland Mountains 
dans la division de Caledon, enfin, beaucoup plus à l'est, à 
Swellendam (Coll. Purcell). 

M. Oakley (1881, 35) a capturé ses spécimens « sous les 
pierres^ sous les écorces, et dans le bois pourri des chênes, 
des peupliers, des saules et des pins ». Autant qu'on le sait, les 
autres exemplaires mentionnés ci-dessus ont été recueillis dans 
des milieux semblables. 

Il faut chercher le Perïpatus capensïs^ dit M. Moseley (1874, 
759) « dans les lieux où le sol est riche en matières végétales, 
et tenu constamment humide et ombragé par des arbres nom- 
breux, avec le voisinage d'un ruisseau ou d'une source. Le pre- 
mier et le plus grand spécimen élait blotti sous un morceau de 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, il 


162 E.-L. BOUVIER 

planche à demi décomposé ; d'autres se tenaient sous des 
troncs abattus, mais la plupart furent trouvés en mettant en 
pièces des souches de saules tombées, très humides, à moitié 
enfouies dans le sol et réduites à l'état d'amadou... Le bois do 
saule semblait préféré à celui du peuplier, qui était pourtant 
fort commun dans la région, mais qui resta toujours impro- 
ductif. Les animaux furent toujours trouvés à l'état de repos : 
antennes rétractées, pattes contiguës, corps arqué et convexe 
en dessus. Ce n'est pas sans peine qu'ils se mettent en mou- 
vement... On les garde aisément captifs dans de la terre hu- 
mide, avec des morceaux de bois mort ; mais si on ne les 
maintient pas dans un état d'humidité suffisant, ils se recro- 
quevillent et meurent bientôt » . 

P. Gervais (1837, 34) rapporte que le P. brevis fut recueilli 
par GouDOT « pendant une excursion à la montagne de la 
Table.... et trouvé sous une pierre dans une localité om- 
bragée ». 

Habitudes. — Je crois utile de relever ici les nombreuses 
observations biologiques dont le P. capensis a été l'objet. 

1° Sécrétion des glandes muqueuses . — « Quand on touche ces 
animaux, ou quand on les irrite bien fort, dit M. Moseley 
(4874, 759-760), ils rejettent de fins filaments d'un fluide lai- 
teux, remarquable par sa viscosité et tenace. Les filaments de 
fluide sont émis avec une telle rapidité qu'il est impossible de 
les voir sortir de la tête de l'animal... Les filaments se croisent 
dans des directions variées et forment une sorte de réseau sou- 
vent très complexe, qui apparaît soudainement, comme par 
magie, suspendu aux objets situés en avant de l'animal, avec 
l'apparence d'une toile d'araignée couverte de rosée... Les 
petits spécimens de Perïpatus ont bientôt épuisé leur réserve 
et ne peuvent être induits à faire plus de deux ou trois dé- 
charges à la suite, même quand on les presse fortement ; mais les 
grands spécimens peuvent faire au moins une douzaine de 
décharges, les unes après les autres. Ces animaux se servent 
évidemment de ce fluide pour leur défense, car quand ils sont 
piqués au milieu du corps avec une aiguille ou avec des pinces, 
ils retournent la tête et dirigent la décharge au point excité. 
La ténacité des filaments formés par le fluide est si grande et 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 163 

la viscosité si remarquable, que le réseau dont ils recouvrent 
l'insecte, ou tout autre ennemi, embarrasse étroitement ce 
dernier et le met quelque temps dans l'impuissance, même 
quand il est de dimensions considérables. Le fluide adhère 
fortement aux doigts, comme de la glu ; quand on saisit un 
Péripate qu'on vient de découvrir, il le lance vers son propre 
dos et sur les doigts du chercheur, si bien qu'il faut une forte 
traction pour séparer l'animal de la main. Pendant que j'écris, 
plusieurs mouches ont marché sur du fluide que j'avais fait 
décharger à un grand Péripate,... elles s'y sont engluées si bien 
qu'elles ne pouvent plusse mouvoir... ». 

A ces observations, M. Sedgwick en (1888% 449) en ajoute 
quelques autres non moins intéressantes : l'éjaculation est 
produite par la soudaine contraction des muscles sous-cutanés 
et le fluide peut être projeté presque à un pied de distance. 
Il sert évidemment à la défense, puisque l'animal peut, en 
détournant la tête, le lancer sur le point du corps que l'on 
touche, mais il doit avoir aussi un usage offensif, encore que 
l'auteur ne l'ait jamais vu servir à la capture d'une proie. 
D'ailleurs, il se détache facilement du corps de l'animal lors- 
qu'il s'y est fixé. D'après Oakley (1881, 36), les jeunes, dès 
leur naissance, éjectent déjà du fluide quand on les irrite. 

2° Nourriture. — Les observations de M, Moseley ne don- 
nent qu'une idée fort inexacte de l'alimentation du P. capensis. 
« Des cellules végétales, dit l'auteur (1874, 762), et des portions 
de fibres ligneuses furent trouvées en captivité dans l'estomac 
de deux spécimens, et il y a peu de doute que leurs aliments, 
comme ceux des hdus, sont le bois décomposé dans lequel on 
les trouve si fréquemment. L'estomac de plusieurs individus 
était complètement vide. Il est très possible que l'animal mange 
fort peu, ou ne mange pas du tout, à l'époque de laparturition, 
de même que les lulus^ d'après Newport, au moment de la 
production des œufs. » 

D'après M. Sedgwick (1888", 449), ces animaux auraient des 
habitudes tout autres : « Actuellement, dit-il, nous ne savons 
rien sur leur alimentation ; mais il est probable qu'elle est 
essentiellement animale, sinon totalement. Ceux que je tins 
en captivité dévoraient précipitamment les entrailles de leurs 


164 E.-L. BOUVIER 

compagnons et les jeunes en voie de développement dans les 
utérus. Ils aimaient également le foie de mouton cru. Leur 
bouche est mise en mouvement pour la succion, la proie 
étant déchirée avec les mandibules. Ils ont le pouvoir de faire 
saillir ces dernières hors de la bouche et de les déplacer alter- 
nativement en avant et en arrière. Cela s'observe facdement 
sur des individus plongés dans l'eau (1) ». 

Somme toute, le P. capemis se nourrit vraisemblablement 
de la même manière que les autres Onychophores; j'ai trouvé 
des restes d'Insectes dans l'estomac de plusieurs spécimens et 
l'on a vu plus haut que M. Moseley, dans les mêmes condi- 
tions, avait constaté la présence de débris végétaux. 

3" Marche. — On doit à E. Haase (1889, 148-151) de très 
intéressantes observations sur la marche des animaux qui nous 
occupent : 

« En général, dit cet auteur, ils rappellent les Diplopodes 
par leur allure, surtout les Craspédosomes. Avant de se 
mettre en mouvement, ils élèvent souvent la tête avec les deux 
premiers segments du tronc et font jouer leurs antennes; 
ces dernières s'avancent rapidement et isolément vers l'obs- 
tacle situé sur la route, souvent aussi elles se retirent avec la 
même vitesse, mouvement qui, dans la majorité des cas, est 
lié à une contraction du corps. Durant les déplacements pai- 
sibles à l'intérieur du terrarium, on les voit écarter doucement, 
de leur face inférieure, les objets qui s'opposent à leur marche. 
Comme les Chilopodes (notamment Geopliilus) , notre Péripate 
peut aller aussi bien en arrière qu'en avant. Il prend très vite 
la première direction quand on tient, par exemple, un crayon 
devant lui... 

« Tandis que, chez les Chilopodes, le corps facilite la repta- 
tion par de nets mouvements latéraux serpentiformes, il reste, 
chez notre Peripatus^ complètement allongé et immobile, de 
sorte que les traces de reptation qu'il laisse sur le papier en- 
fumé ont une direction droite régulière. Au cours de la repta- 
tion, les pattes touchent le sol à angle très aigu, comme dans 

(1) Dans un petit exemplaire, j'ai trouvé les griffes volumineuses d'un Péri- 
pate qui devait être dé grande taille. Etaient-ce les griffes d'une mue, ou les 
restes d'un animal dévoré, je ne saurais le dire? 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 165 

Lithobius, par exemple, de manière qu'aucune partie du corps 
ne traîne. La première paire de pattes est plus mobile que la 
dernière, qui est d'ailleurs plus petite. Comme Peripatus^ les 
Scolopendrelles progressent également haut sur pattes et sans 
serpentation du corps. 

(( Ainsi qu'on l'observe chez les Myriapodes, il arrive fréquem- 
ment que les pattes d'un petit nombre de segments se déplacent 
seules ; les autres restant immobiles. A la suite d'une excitation 
répétée, le jeune exemplaire avait plus particulièrement la 
propriété de s'enrouler comme une chenille de Tenthrédine, 
c'est-à-dire lâchement (lose) et la face ventrale en dedans, ce 
qui rappelle aussi l'enroulement spécial, d'ailleurs fortement 
serré, des Chilognathes. 

. « Le jeune était aussi capable de grimper sur une paroi de 
verre verticale, mais il ne pouvait se tenir sur la face inférieure 
de cette dernière, ce qui prouve que cette adhérence ne doit pas 
être attribuée à la sécrétion d'une substance collante. — En 
rampant, l'animal appuie toujours les trois larges arceaux de 
la face inférieure des pattes et les griffes s'appliquent seulement 
sur les objets plus mous. 

c( Les mouvements de l'animal peuvent être très rapides ; 
ainsi le jeune, qui avait l'"",4 à l'état contracté et jusqu'à 4 cen- 
timètres lorsqu'il rampait, pouvait parcourir une distance de 
20 à 25 centimètres par minute... Pendant la marche, l'appen- 
dice reste étendu jusqu'à ce que la paire de pattes suivante 
vienne se placer un peu en dehors, mais près du point de fixa- 
tion de la première ; alors seulement se retire la patte anté- 
rieure. Avant de se fixer, la partie qui porte les griffes est 
repliée à angle contre la partie basale ; quand la patte se sou- 
lève, les griffes se retirent d'abord, puis l'appendice exécute une 
rotation en avant, après quoi se produit de nouveau l'extension 
de la partie terminale et l'abaissement desgriffes... Comme chez 
les Myriapodes, les pattes au repos sont en partie dirigées vers 
les extrémités du corps ; toutefois, les pattes intermédiaires sont 
plutôt placées perpendiculairement à l'axe longitudinal. 

« Au cours d'une reptation rapide, je vis cinq vagues locomo- 
trices parcourir la rangée de pattes, exactement comme on 
l'observe chez les Chilognathes. D'autre part, durant la marche 


166 E.-L. BOUVIER 

rapide du jeune exemplaire, les mouvements des pattes d'un 
segment se suivaient si vite qu'on aurait presque pu les croire 
simultanés et animés d'un mouvement de galop (régulier d'ar- 
rière en avant) semblable à celui qui anime les chenilles. 
Dans le grand exemplaire comme dans le petit, sur un terrain 
accidenté, je n'observai jamais que des mouvements alternatifs 
des pattes d'un segment, mouvements qui pouvaient d'ailleurs 
se succéder avec une assez grande rapidité. Il semble que les 
pattes 1 , 4, 7, etc. d'un côté du corps, se mettent simultanément 
en marche, et, en même temps que celles-ci, les pattes 2, 5, etc. 
du côté opposé; pourtant, dans bien des cas, la troisième patte 
d'un côté se comportait (schloss) comme la première et on pou- 
vait fréquemment observer ce mécanisme en arrière du milieu 
du corps, du segment 8 au segment 13. Naturellement, les 
pattes des deux côtés se correspondent avec moins de régula- 
rité encore. 

(( Ainsi, les Péripates, dont les appendices locomoteurs ont 
deux griffes, comme ceux de Scolopendrella^ des Thysanoures, 
et des imagos de la plupart des Insectes, ont des mouvements 
qui, par leur indépendance et leur alternance, rappellent 
surtout les Myriapodes, notamment Scolopendrella et les 
Chilognathes, mouvements qui diffèrent d'ailleurs du galop des 
chenilles. » 

Il est fort possible que le petit exemplaire étudié par Haase 
ne doive pas être rangé dans la même espèce que le grand ; sa 
faible dimension et surtout la manière dont il s'enroulait rap- 
pellent plutôt le P. Balfourï, tandis que le grand spécimen 
était évidemment un P. capensïs. Pourtant, il est un point où mes 
observations sur le P. Bafourï ne concordent pas avec celles do 
Haase ; l'exemplaire qui a servi à mes recherches ne pouvait se 
maintenir sur une plaque d»; verre faisant plus de 45° avec 
l'horizontale, tandis que celui de Haase gravissait encore une 
lame de même substance verticalement située. Il m'a semblé, 
d'ailleurs, que les pattes d'un même segment avaient des mou- 
vements simultanés, mais il est possible que mes observations 
sur ce point n'aient pas été suffisamment précises ; Haase dit, 
en effet, que les mouvements sont alternatifs, mais qu'ils se 
suivent avec une rapidité telle qu'on pourrait les croire simul- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 167 

tanés. Je crois au surplus, avec Haase, que la méthode photo- 
graphique rendrait de précieux services pour étudier la marche 
fort complexe des animaux de ce groupe. 

Les observations de M. Moseley (4874, 760, 761) concordent 
davantage avec celles que j'ai faites sur le P. Bafouri : 

(( Quand l'animal est en marche, dit cet auteur, il étend tou- 
jours au maximum ses antennes et son corps, acquérant ainsi 
une longueur double et sa largeur se réduisant en proportion. 
Les antennes sont en mouvement pour étudier les obstacles ; 
quant aux pattes, elles se meuvent rapidement par paires, les 
paires alternantes se déplaçant ensemble avec une grande régu- 
larité ; en même temps se manifestent les mouvements de pro- 
gression particuliers aux chenilles. On n'observe jamais, comme 
dans les Vers, des mouvements ondulatoires ou sinueux. La 
face ventrale est complètement éloignée du support par l'inter- 
médiaire des pattes. » 

4° Sensibilité. — M. Moseley a observé (1874, 759) que les 
P. capensis fuient la lumière, qu'ils se traînent vers les coins 
obscurs pour s'y cacher et qu'ils ne s'éloignent de leur refuge 
que pendant la nuit. « Ils ont horreur de la lumière, rapporte 
de son côté M. Sedgwick (1888'', 449) et, en conséquence, 
sont rarement visibles ; c'est pourquoi, bien qu'assez nombreux, 
ils sont restés si longtemps inconnus aux habitants de la pénin- 
sule du Cap. Ils se meuvent avec grande activité, éclairantleur 
course au moyen de leurs antennes et de leurs yeux. C'est par 
les premières qu'ils prennent connaissance du fond sur lequel 
ils marchent et grâce aux secondes qu'ils s'éloignent de la 
lumière. Leurs antennes sont extraordinairement sensibles 
et, en réalité, si délicates qu'elles semblent capables de percevoir 
sans contact la nature des objets. » 

5° Forme du corps au repos. — D'après M. Sedgwick (1888^ 
451), les exemplaires de P. capensis « se contractent sim- 
plement et se raccourcissent quand on les touche », tandis 
qu'alors ceux de P. Balfouri « s'enroulent presque toujours 
en spirale ». Venant d'un zoologiste qui a pu, mieux que tout 
autre, comparer les deux espèces à l'état vivant, cette obser- 
vation acquiert une grande valeur et mérite un sérieux inté- 
rêt. Elle semble contredite par les recherches de Haase et de 


168 E.-L. BOUVIER 

M. MosELEY, mais ces deux auteurs ne paraissent pas avoir 
supposé que deux espèces différentes pouvaient se trouver aux 
environs du Cap. Au reste, leurs observations ne sont pas en 
désaccord, tant s'en faut, avec celles de M. Sedgwick : (( Peri- 
patus, dit M. MosELEY (1874, 760) s'enroule souvent en spirale 
comme une Iule, avec la tète au centre de l'enroulement ; les 
petits exemplaires prennent toujours cette position quand on les 
a plusieurs fois piqués et maltraités ». Et d'autre part, Haase 
rapporte que 8on petit exemplaire s'enroulait en spirale quand 
on l'avait excité, tandis qu'il ne dit rien de pareil à propos du 
grand. D'après cela, on pourrait croire peut-être que la faculté 
d'enroulement appartient aux jeunes P. capensis^ qui la 
perdent à mesure qu'ils augmentent de taille, mais M. Sedgwick 
ne dit rien de semblable et il vaut mieux admettre, ce me 
semble, que Haase et Moseley ont étudié simultanément et 
confondu des exemplaires de P. Balfouri et de P. capensis. 

Affinités. — Cette espèce se distingue du P. Balfouri par sa 
grande taille, son pigment clair insoluble, ses pattes posté- 
rieures réduites à des moignons inermes et l'arceau médian 
plus étroit de ses soles ; elle se fait également remarquer par le 
grand développement des glandes crurales postérieures des 
mâles et parla position fixe des ovaires de la femelle. 

D'ailleurs, le P. Balfouri et le P. capensis sont des espèces 
à évolution très avancée, comme l'indiquent les dimensions con- 
sidérables de leurs œufs qui sont d'ailleurs un peu plus grands 
dans la seconde espèce que dans la première. 


5« Genre. — OPISTHOPATUS W.-F. Purcell. 

1899. OpisthopatusV^ .-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, 349, 351. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. .]. M. Se, vol. XLlll, 372. 

1901. _ W. F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. Il, Part. II, 67- 

96, 111 (1900). 
— — R. Evans, Quat. J. M. Se, vol. XLIV, 440. 

1902. — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat, Suppl. V, 718-723. 
1904. — — Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. V'I, p. 7 

et suiv. 

Orifice sexuel situé entre les pattes de la dernière paire qui pré- 
cèdent un cône anal parfois très faible et ne sont jamais rndi- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 169 

menta'wes (PI. III, fig. 17). Pattes au nombre de 16 à ^21 paires^ à 
vésicules coxales réduites, nulles ou très développées. Pied 
dépourvu, de pailliez bxdlaïres et muni de S papilles terminale' 
[l'une en avant, l'au're en arrière, et la troisième vers le milieu de 
la face externe). Plis tégument aires irréguliers et interrompus par 
des sillons anastomotiques comme dans les Peripalopsis. Une 
ou deux dents u'-cessoires sur les lames erternes des m%ndibules. 
Glandes siUvaires larges et dépass mt à peine le milieu du corps. 
Conduit mâle impair médiocrement long et plus ou moins diffé- 
rencié en ductus ejaculatorius d ms sa pmrtie postérieure; sper- 
matophores petits. Glandes crurcdes nulles ou présentes sur de 
nombreuses pattes suivant les espèces. Ovaires ses.siles, appliqués 
contre le plancher péricardique un peu en avant de Vorïfice 
génitcd. Réceptacles séminaux rudimentaires. Œufs microsco- 
piques, dépourvus de jaune. Embryons libres, sans aucune annexe. 
Taille très médiocre. A la naissance les jeunes sont petits et peu 
pngmentés. — Afrique austrcde et Chili. 

Le genre Opisthopatus fut établi par M. Purcell (1899, 349) 
pour une espèce nouvelle d'Onychophore, VO. cinctipes, qui 
habite le nord-est de la colonie du Cap et le territoire de 
Natal. 

On a cru d'abord qu'il se limitait à cette forme seule, mais en 
fait, on doit y rattacher l'Onychophore découvert par Gay dans 
la région chilienne et brièvement décrit par Blanchard (1847) 
sous le nom de Peripatus Blainvilleï. Le type de cette dernière 
espèce ayant été perdu, on est resté plus d'un demi-siècle sans en 
connaître les caractères essentiels ; au début de mes recherches 
(1898'', 1361) j'étais porté à croire que l'espèce de Gay permet- 
trait peut-être d'établir un lien entre les Onychophores sud- 
américains et ceux de la région australasienne. Cette suppo- 
sition sembla justifiée par l'intéressante découverte de Silvestri 
qui, ayant capturé des exemplaires de cette forme, les attribua 
au genre Peripatoides (1889). 

Toutefois, il n'en était rien ; ayant eu l'occasion d'étudier les 
spécimens de Silvestri et d'autres que M. Plate avait recueillis 
à son tour, il ne me fut pas difficile de reconnaître que cet Ony- 
chophore ressemble aux espèces de l'Afrique australe par tous 
ses caractères essentiels. Je l'ai attribué tout d'abord au genre 


no E.-L. BOUVIER 

Perïpatopsis^ à cause de ses pattes postérieures réduites et de 
son faible cône anal (1901'', 1902'), mais en réalité, il se rap- 
proche davantage des Opisthopatvs^ et doit être rangé dans ce 
dernier genre (1904'). 

Il résulte de là que les Opulhopatus se trouvent représentés 
sur les deux rives extrêmes du Pacifique, c'est-à-dire au Chili et 
dans l'Afrique australe. Faut-il croire que les deux espèces ont 
évolué de la même manière, après avoir été séparées dès l'ori- 
gine, ou qu'elles dérivent d'une forme commune dont les des- 
cendants auraient émigré dans deux directions différentes ? Cette 
dernière hypothèse me paraît la plus probable parce qu'elle 
explique mieux les affinités profondes des deux formes, et parce 
qu'elle s'applique de la même manière aux Péripatidés. Dans 
ce cas, rO. cinctipes aurait émigré vers l'ouest en même temps 
que les Peripjatopsis. 

Les Opisthopatus ressemblent aux Perïpatoides par leur mor- 
phologie générale, mais ils manifestent une évolution plus 
avancée par leurs sillons tégumentaires fort complexes et par 
l'atrophie presque complète de leurs réceptacles séminaux. A 
d'autres égards, ils présentent des caractères bien plus pri- 
mitifs ; ce sont les seuls Onychophores où, avec des œufs micro- 
scopiques et dépourvus de jaune, n'existe aucune trace d'an- 
nexés embryonnaires, et il semble bien qu'à ce point de vue ils 
se rapprochent plus que toute autre forme de la souche ances- 
trale de la classe. D'ailleurs, leurs embryons sont à des stades 
fort divers au sein d'une même femelle ; ils présentent parfois 
des œufs endogènes (0. Blamiillei) et parfois aussi de volumi- 
neuses vésicules coxales (0. cinctipes)^ ce qui constitue un fais- 
ceau de caractères primitifs sans analogue chez les Onycho- 
phores australasiens. En somme, bien qu'ils ne soient pas sans 
ressemblance avec ces derniers, on ne saurait les ranger avec 
eux dans un même groupe naturel, d'autant que leur tendance 
vers l'oviparité se manifeste à peine, tandis qu'elle atteint son 
terme chez les Onychophores australasiens. 

Séparées par l'immense étendue de l'Océan Pacifique, les deux 
espèces du genre ne sont pas sans présenter des différences 
notables. M. Purcell a consacré un important travail à l'étude 
de rO. cinctipes (1901), et j'ai moi-même publié un long mé- 


MONOGRAPHIE DES ONYCIIOPHORES 171 

moire sur VO. Blainvillei (1902") ; on trouvera dans le tableau 
suivant les caractères distinctifs propres à ces deux espèces : 

16 paires de pattes munies de grandes vésicules coxales, 

des glandes crurales sur de nombreuses pattes du 

mâle ; œufs exogènes mesurant plus de 100 [j., em- 
bryons tous difTérents les uns des autres. ... (p. 171) 0. cinctipes Purcell, 

Afrique centrale. 
19 à 21 paires de pattes à vésicules coxales très réduites 

ou nulles ; pas de glandes crurales ; œufs endogènes 

mesurant moins de 100 [j.; embryons réunis par groupes 

à des stades fort différents, et au même stade dans 

chaque groupe (p. 181 ) 0. Blainvillei Blan- 
chard. 


41. L'Opisthopate cinctipède. 

[Opistliopatus cinctipes W. F. Purcell.) 

(Voir PI. m fig. 17, PI. XII fig. 106 et, dans le texte, les fig. 171, 172 et 173.) 

1899. Ofdsthopatiis cinctipes W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. 1, 

Part. Il, 330, 351 (M, E). 

1900. — — var. natalensis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. ent. de 

France, 68 (E). 

— — — _ _ Quat. J. M.Sc.,vol.XLm, 

368 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. H 

(1900), 67-93, 106-109, lit, pi. X, XI, 
hg. 15-17, 19, 20; pi. XII (A, M,E). 

— Peripatiis [Opisthopatus) cinctipes A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., 

vol. V, 24 (M). 
1904. Opisthopatus cinctipes E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 

p. 8 et suiv. 

Papilles principjciles de dimensions variées ; les plus grandes et 
les pins nombreuses ont une base conique et une partie distale bien 
dévelopjpée ; les papnlles accessoires sont très nombreuses, surtout 
dans les grands spécimens. Pas d' organes frontaux. Il y a 5 ou 
6 dents accessoires sur les lames internes des mandibules, une seule 
sur les lames externes. Pattes au nombre de i 6 paires dans les deux 
.sexes; le 3" arceau des soles présente à peu près la même largeur 
que le i'% et, sur les pattes IV et V, se trouve divisé en deux 
parties inégcdes par un tubercule néphridien absolument libre. Le 
réservoir des glandes muqueuses s'étend jusqu aux pattes de la 
1^ paire. Dans les mâles, le conduit .sexuel impair forme une anse 
.simple et peu allongée qui comprend un canal déférent et un conduit 


J72 E.-L. BOUVIER 

éjaculateur assez puissant ; les glandes anales s'ouvrent sur des 
tubercules volumineux, et Von peut trouver des papilles crurales- 
sur toutes les pattes^ sauf celles des cinq pares antérieures ; les 
glandes anales ont un fin conduit excréteur, une puissante vésicule 
et une partie glandulaire terminde sur laquelle vient s'accoler la 
glande crurale postérieure correspondante [celle des pjat tes posté- 
rieures); les autres glandes crurales sont logées dans le sinus latéral 
et acquièrent des dimensions d' autant pAus grandes qu elles appar- 
tiennent à des pattes plus voisines de celles de la 6" paire. Ovaires 
très courts, récepAacles séminaux ayant un diamètre maximum de 
ISO [j.. Les grandes femelles peuvent atteindre '^5 millimètres de 
longueur et les grands mâles 16 millimètres . — Habite le Natal et 
les parties avoisinantes de la colonie du Cap. 

Historique. — C'est à M. Purcell qu'on doit le signalement de 
cette curieuse espèce et la création du genre Opisthopatus dont 
elle est, jusqu'ici, Tunique représentant africain. 11 en donna 
d'abord une courte diagnose, releva quelques-uns de ses carac- 
tères sexuels, et mit en évidence le caractère fondamental de 
ses embryons, qui sont à des stades différents dans une même 
femelle (4899, 349-350). Depuis, j'ai confirmé (1900', 68) cette 
dernière observation sur des spécimens qui m'ont paru appar- 
tenir à une variété différente (var. natalensis) et qui présentaient, 
comme les Peripatus, d'énormes vésicules coxales (1900% 368). 
Plus récemment, M. Purcell a consacré un intéressant travail à 
l'étude anatomique et embryogénique de cette espèce (1901) où 
d a retrouvé les vésicules coxales que j'avais décrites et un 
réceptacle séminal rudimentaire qui lui avait d'abord échappé. 
Dans ce dernier travail, M. Purcell s'est occupé de la variété 
dont j ai parlé plus haut et ne trouve pas qu'il y ait lieu de la 
distinguer du type (1901, 108, note). On trouvera de nombreux 
renseignements surV Opisthopatus cinctipes dans la monographie 
que j'ai consacrée à l'étude de VOpistJiopatus Blainvillei (1902"), 
entre autres une comparaison rigoureuse des deux formes qui 
sont, à certains égards, très voisines ; ultérieurement (1904') 
j'ai donné quelques notions sur les œufs de l'espèce. 

Les matériaux qui ont servi à mes recherches comprennent 
deuxcotypes sortis des collections de M. Purcell et quatre exem- 
plaires que le Musée Britannique a bien voulu me commu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 173 

niquer. C'est pour ces derniers que j'avais établi la variété nata- 
lensïs dont j'ai parlé plus haut. 

Forme, dimensions. — Le cône anal qui fait suite aux pattes 
postérieures présente des variations considérables dans cette 
espèce, mais il est presque toujours beaucoup plus réduit que 
dans les espèces du genre Peripatoides. On peut en dire autant 
du segment génital, c'est-à-dire de celui qui porte les pattes pos- 
térieures ; d'après M. Purcell (1901, 69), le cône serait toujours 
bien plus développé que dans les autres espèces sud-africaines, 
et c'est ainsi qu'on le trouve, en effet, dans les deux cotypes 
dont j'ai fait l'étude, mais il était, par contre, fortement réduit 
dans la plupart des exemplaires du Musée Britannique, sans 
jamais tomber toutefois à un état de réduction aussi grand que 
dans les dÏYers Pe?'ipatopsis . Ces variations dépendent, jusqu'à 
un certain point, mais non complètement je pense, du degré de 
contraction dans lequel se trouve l'animal. 

Les dimensions de l'espèce sont toujours réduites, surtout 
dans les mâles, comme le montrent les exemplaires suivants : 

Millimètres, 

Grande 9 un peu dilatée. . . . 25 sur 3 1/2, d'après M. Purcell (1901, 108). 

l^'cotype Ç plutôt contracté. 17 1/2 — 2 1/2, d'après mes mesures. 

2« — 15 _ 3 _ 

çf très dilaté 22,5 — 2 1/2, d'après M. Purcell (1901, 108). 

O^ un peu contracté 13 — 2,2 

Les exemplaires du Natal que m'a communiqués le Musée 
Britannique, présentaient des dimensions plus grandes, encore 
qu'ils fussent tous contractés : 

Longueur. Largeur maximum. 

millini. millini. 

1^^ femelle.... 23 6 

2« 20 5 

3e 15 31/4 

Mâle •.. 16 3 

Coloration. — Les deux types de l'espèce présentaient, 
d'après M. Purcell (1899, 350), la coloration suivante, après 
quelques mois de séjour dans l'alcool : 

(( Surfaces dorsale et latérale d'un vert très foncé, avec une 
bande latérale d'un vert plus clair, juste au-dessus des pattes. 
Papilles ordinaires très foncées, presque noires dans leur partie 
distale, les papilles brun orangé éparses au milieu d'elles 


174 E-L- BOUVIER 

avec ou sans vert foncé autour du sommet. Raie foncée médio- 
dorsale très distincte, divisée longitudinalement par une fine 
ligne blanche interrompue. 

« Face externe des pattes et côtés du corps entre celles-ci d'un 
vert foncé, avec de nombreuses papilles vert foncé et quelques 
autres brun orangé. Face ventrale des pattes particulièrement 
remarquable par des bandes transversales de papilles pâles qui 
alternent avec des bandes semblables de papilles vert foncé, 
Arceaux spinifères verts, l'arceau proximal et la partie proxi- 
male de l'arceau médian généralement jaunâtres. 

« Face ventrale du corps pâle, pigmentée de vert foncé autour 
des pores à la base des pattes et, dans un spécimen, sur une 
aire médiane en arrière de chaque paire de pattes. De nom- 
breuses papilles d'un vert plus ou moins foncé sont éparses sur 
toute la surface. » 

La plupart des exemplaires étudiés ultérieurement par 
M. PuRCELL (1901, 106-108) présentaient ce type de coloration, 
parfois sans bandes alternantes sur la face ventrale de pattes, 
parfois aussi avec les bandes latérales tournant au rouge brique 
clair. 

Les deux exemplaires vivants ressemblaient à ceux conservés 
dans l'alcool, mais avaient une teinte noirâtre du côté dorsal, 
et une coloration d'un rose brumâtre sur la face ventrale. 
L'action de l'alcool, sur ces spécimens, a pour résultat de faire 
disparaître le ton rose et de faire tourner au vert le pigment 
noirâtre. Dans les deux cotypes dont j'ai fait l'étude, les pa- 
pilles brun orangé et la plus grande partie de la face ventrale 
sont devenues grisâtres, ce qui tient sûrement aussi à l'action 
de l'alcool. 

D'après M. Purcell (1901, 107), d'autres spécimens prove- 
nant des mêmes localités présentent une coloration tout autre : 
<( La couleur prédominante des faces dorsales et latérales (y 
compris la plupart des papilles) est le rouge-brique (terre cuite) 
clair, avec une quantité réduite et d'ailleurs variable de vert 
foncé entre les papilles, surtout vers l'extrémité postérieure du 
corps, Un nombre variable de petites papilles également vert 
foncé, qui sont distribuées pour la plupart vers le milieu de 
l'espace compris entre les pattes et la ligne médiane dorsale 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 175 

donne naissance à une bande assez indistincte. La bande 
latérale située juste au-dessus des pattes est d'un pur rouge- 
brique clair, sans traces de vert. Sur la face dorsale des pattes, 
des bandes transversales de grandes papilles rouge-brique al- 
ternent avec des bandes vert foncé de papilles plus petites. » 

Mes exemplaires du Natal se rapportaient tous à ce type, non 
sans présenter d'ailleurs des variations considérables, le fond 
du dos étant toujours un très joli granité produit par le mé- 
lange des papilles vert foncé et des papilles brunes ou rougeâtres ; 
dans un spécimen, la teinte générale était d'un vert noirâtre sale, 
dans les autres les tons bruns ou rougeâtres prédominaient 
largement. 

La ligne médiane dorsale était presque noire et les soles pé- 
dieuses roussâtres. Dans tous les représentants de l'espèce les 
antennes sont d'un vert noirâtre et les yeux ont une teinte 
foncée. 

Téguments (PI. XII, fig. 106). — Les plis tégumentaires dor- 
saux affectent une irrégularité extrême, en raison des ana- 
stomoses nombreuses que contractent entre eux les sillons qui 
les séparent; il se forme ainsi une sorte de réseau tégumen- 
taire, à mailles transversales, qui rend à peu près impossible 
la détermination du nombre des plis primordiaux. Les papilles 
accessoires abondent sur tous les plis ; au milieu d'elles émer- 
gent çà et là des papilles principales très prédominantes signa- 
lées par M. PuRCELL ; ces papilles ont une base conique et une 
partie distale volumineuse, parfois cylindrique, le plus souvent 
dilatée en sphère. Il y a bien çà et là quelques papilles princi- 
pales plus petites, mais en somme, la prédominance appartient 
aux papilles accessoires qui sont de tailles très variées. Ces der- 
nières sont moins nombreuses dans les petits spécimens et 
manquent totalement dans les embryons où commence à se 
déposer du pigment. 

La ligne claire est médiocrement marquée et d'ailleurs très 
variable; M. Purcell avait déjà signalé ses interruptions fré- 
quentes, qui se produisent au fond des sillons; dans un spécimen, 
je l'ai trouvée absolument continue avec des dilatations irré- 
gulières qui représentent sans doute des organes clairs ; dans 
un autre, elle était absolument indistincte. 


176 


E.-L. BOUVIER 


La face ventrale ne présente rien de particulier, abstraction 
î?i\ie des organes ventraur qui sont îori réduits. 

Région céphaliqiœ. — La région céphalique ressemble beau- 
coup à celle des Perïpatoides, mais les «n/ew2e.y paraissent plus 
massives et, à leur base, ne présentent pas trace d'organes fron- 
taux ; elles ont de 30 à 35 grands arceaux dans mes spécimens. 

Les lèvres (fig. 171) et l'arma- 
ture buccale rappellent égale- 
ment les Peripatoides ; d' après ^ 


^^% 


Fig. 171. — OpisfJiopalus cinclipes Pure, 
petite 9 delà prétendue va.nétéJîatalensis 
Bouv. ; croquis des lèvres. - 


Fig. 172. — "Opisthopalus ninctipes Pure,, 
cotype ; rapports de.s tubercules uri- 
naires et du pied avec la sole pédieuse 
correspondante. Gr. 64. 


V 


les observationsdeM.PuRCELL et les miennes, les lames externes 
des mandibules ont une dent accessoire et les lames internes 
présentent 5 (ou 6) dents analogues. 

Pattes. — M. PuRCELL (1901, 68-71) a très exactement 
étudié les pattes de cette espèce. Elles sont toujours au nombre 
de 16 paires, toutes parfaitement constituées mais un peu plus 
réduites vers les deux extrémités du corps.; leurs soles ont trois 
arceaux dont le troisième, qui est fort long, atteint à peu près la 
même largeur que le premier (fig. 172) ; le pied ne présente 
pas de papilles à sa base, mais il en porte trois à son sommet, 
une en avant, une en arrière, et une autre vers le milieu de 
la face externe; les saillies pédieuses sont munies de soies 
fortes et nombreuses. Dans la plupart des spécimens, les 
papilles qui font suite au troisième arceau, se différencient sou- 
vent en petites aires sétifères (fig. 172). 

Un des caractères les plus intéressants de cette espèce est 


MONOGRAPHIE DES OINYCHOPHORES 177 

la présence, sur la face ventrale des pattes, de vésicules coxales 
remarquablement développées et tout à fait semblables à celles 
des Peripatus. J'ai observé ces curieux organes dans les exem- 
plaires du Natal (1900% 368), et ils ont été retrouvés depuis par 
M. PuRCELL dans les spécimens de diverses provenances qu'il 
a pu réunir (1901, 70-71). Comme dans \qs Peripatus, ils sont 
très diversement développés suivant l'état de contraction dans 
lequel se trouve l'animal et peuvent parfois acquérir des di- 
mensions énormes (fig. 173) ; ils paraissent exister sur tous les 
appendices locomoteurs sauf toutefois, d'après M, Purcell, ceux 
de la dernière paire. Dans un exemplaire du Natal, ils n'exis- 
taient que sur les pattes VI à XV. 

M. Purcell a très exactement décrit les tubercules néphri- 
diens (fig. 172) des pattes IV et V; ils sont inclus dans le troi- 
sième arceau des soles et indépendants des deux lobes assez for- 
tement inégaux qu'ils déterminent dans ce dernier. Leur forme 
est celle d'un ovoïde triangulaire à sommet distal. 

Caractères sexuels externes. — On a vu précédemment que 
les mâles sont bien plus petits que les femelles et que leur 
nombre est plus réduit; comme de coutume d'ailleurs, leur 
orifice sexuel se distingue par son exiguïté, encore qu'il pré- 
sente la forme de fente en croix qu'on observe généralement 
dans lesfemelles (1). Quelque soit le sexe, cet orifice est enltturé 
de lèvres fortement saillantes. 

E. Purcell a signalé des papilles c/7/>w/e.y volumineuses depuis 
les pattes de la 6' paire jusqu'à celles de la treizième inclu- 
sivement ; elles sont volumineuses, situées sur le bord postérieur 
delà vésicule coxale correspondante (fig. 173) et entourées par 
unbourrelet; dans le mâle du Natal dont j'ai fait l'étude, il y en 
avait aussi sur les pattes des 14' et 15' paires. A la base de chaque 
patte de la paire postérieure se trouve une papille semblable 
aux précédentes, mais qui était cachée par un bourrelet très sail- 
lant dans les mâles étudiés par M. Purcell. Enfin plus en 
arrière, sur le cône anal, on observe deux fortes saillies tégu- 

y 

(1) D'après M. Purcell (1901, 91) la fente cruciforme du mâle déterminerait, 
dans les lèvres de Toritice génital, un groupe de quatre saillies sétifères carac- 
téristique du sexe. J'ai bien observé les quatre saillies dans mon exemplaire du 
.Natal, mais j'ai omis de constater si elles étaient sétifères. 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 12 


178 E.-L. BOUVIER 

mentaires qui marquent le point terminus des glandes anales 
(PL m, %. 17). 

Anatomie. — M. Purcell n'ayant étudié que l'appareil 
sexuel, j'ai cru devoir examiner les autres organes internes 
de cette espèce. Ils ressemblent beaucoup à ceux des Peripa- 
toides ; lés glandes salwaires sont très larges et s'étendent jus- 
qu'au niveau des pattes VIII-XI, les réservoirs des glandes 
muqueuses sont plus courts de deux segments et se continuent 

dans un long canal recourbé et dé- 
pourvu de branches ; quant aux né- 
phridies, elles sont identiques à 
celles des autres Onychophores. 

M. Purcell a décrit et figuré les 
organes génitaux mâles (1901 , 83-85 , 
fig. 15); ils sont remarquables par 
la longueur des canaux efférents, par 
la brièveté relative du conduit im- 
pair qui affecte toujours la forme 

Fig. 173. - opisthopatus cinctipes d'uuc ausc à brauchcs inégales, enfin 
Pure, mâle de la prétendue va- par la grande dimension et l'épaisse 

riété wa/aZewsis Bouv. ; face interne . i • i i • • 

de la dOe patte gauche avec sa parOl mUSCUlairC du COUdult éjaCU- 

vésicule coxale dévaginée et une jateur. En SOmmC CCS OrgaUCS SOUt 
papule crurale. ^ " 

semblables à ceux du Peripatoides 
Suteri^ du P. Leuckarti et des formes voisines, mais avec un 
conduit impair légèrement plus court. Les glandes anales sont 
à peu près identiques à celles du Peripatoides Leuckarti et 
les glandes crurales tubulaires du segment génital présentent 
avec elles le même rapport. M. Purcell désigne sous le 
nom de glandes accessoires les glandes des deux paires précé- 
dentes, et réserve celui de glandes crurales aux tubes glandu- 
laires qui s'ouvrent sur les papilles crurales des pattes situées 
plus en avant, jusqu'à celles de la 6* paire inclusivement. 
D'après les observations de cet auteur, ces glandes sont logées 
dans le sinus latéral et affectent la forme d'un tube qui se ré- 
trécit et acquiert des parois plus épaisses avant de s'ouvrir sur 
la papille ; les plus longues se trouvent sur les pattes de la 6' paire, 
et les plus réduites sur celles de la 13* paire ; il n'y aurait ni pa- 
pilles crurales ni glandes à la base des pattes XIV et XV, mais 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 179 

on a vu plus haut que j'ai observé des papilles sur ces appen- 
dices dans l'exemplaire mâle cle Durban et l'on ne saurait 
douter que des glandes correspondent à ces papilles. En 
somme, on peut dire que les glandes crurales de V Opisthopatu.s 
cinctipes sont situées sur les mêmes pattes que celle du P. Leuc- 
karti, et qu'elles n'en diffèrent que par la nature de leur déve- 
loppement; elles s'atténuent d'arrière en avant dans les Perï- 
patoides^ d'avant en arrière dans notre Oputhopatm, mais au 
fond restent absolument identiques et, dans les deux cas, mé- 
ritent d'être identifiées avec les glandes du segment génital (1). 
Dans les spécimens étudiés par M. Purgell (1901, 80-81 , fig. 17) 
les ovaires sont très courts et paraissent confondus sur la ligne 
médiane; avec leurs œufs pédoncules, ils ont la forme d'une 
grappe un peu plus large que longue (0"'°'i6 sur 0°"^,4). 
Les plus gros œufs ovariens figurés par l'auteur me- 
surent exactement 100 p. et atteignent sensiblement la même 
taille que les œufs utérins dont le petit diamètre aurait moins 
de 100[;-. Dans la femelle du Natal dont j'ai fait l'étude, les 
ovaires ressemblaient aux précédents et se trouvaient directe- 
ment fixés sous le plancher péricardique à peu près au niveau 
des pattes de la 4* paire prégénitale ; certains de leurs œufs 
avaient des dimensions un peu plus grandes que celles relevées 
par M. Purgell; ils atteignaient largement 100 (jt. et leur noyau 
mesurait alors 38 [/-. 

D'après M. Purgell, les oviductes se rattachent aux ovaires 
par un atrium fort réduit et se terminent à des réceptacles sé- 
minaux plus réduits encore. Ces réceptacles ont un diamètre 
moins grand que les oviductes eux-mêmes et paraissent sim- 
plement formés par une anse dont les bords internes se seraient 
fusionnés; dans la cloison ainsi faite existe peut-être une 
perforation qui permet aux oviductes de communiquer direc- 
tement sans passer par l'anse, ce qui rapprocherait le réceptacle 
de celui qu'on observe dans les Péripatidés; mais M. Purgell 
observe lui-même qu'il y aurait lieu de revenir sur ce point. 

(1) M. PuRCELLn'a pas observé de glandes crurales dans les femelles ; de mon 
côlé, j'ai trouvé de forts tubes glandulaires dans le sinus latéral d'une femelle 
de Durban, mais je ne voudrais pas affirmer que ce sont des glandes crurales, 
car je n'ai pu en étudier les connexions. Peut-être ne sont-ce que des rameaux 
des glandes muqueuses qui auraient pénétré dans le sinus latéral. 


180 E.-L. BOUVIER 

Mes recherches propres sont insuffisantes pour trancher cette 
question ; dans une femelle du Natal, j'ai simplement pu 
constater que les réceptales séminaux ressemblent à ceux dé- 
crits par M. PuRCELL et que leur plus grand diamètre ne dépasse 
pas 130 \j.. 

En dehors des observations précédentes, les organes génitaux 
femelles de notre espèce ne présentent rien de particulier. 

Les embryons^ dit M. Purcell, sont complètement libres 
dans des chambres utérines distinctes et à des stades évolutifs 
très différents ; les plus âgés sont situés près du vagin et attei- 
gnant à peu près 9 millimètres de longueur ; ils sont probable- 
ment un peu plus grands au moment de la naissance, car leur 
extrémité céphalique est encore repliée. J'ai trouvé des em- 
bryons de cette taille dans la femelle de Durban, et ils pré- 
sentaient déjà des traces manifestes de pigmentation. Étant 
donné l'état dans lequel se trouvent les divers embryons, « il 
est évident, observe M. Purcell, que la naissance des jeunesse 
produit à de larges intervalles et durant les divers mois de Tan- 
née ». Mais l'auteur manque d'observations précises pour fixer 
les époques exactes de la parturition. 

Habitat., mœurs. — Les premiers exemplaires connus de 
cette espèce furent capturés par le Rév. J.-A. O'Neill qui les 
offrit à M. Purcell (1899, 350; 1901, 106) ; ils provenaient 
des environs de Dunbrody, Uitenhage Div., dans la colonie 
du Gap (South African Mus., Mus. de Paris); ces exemplaires 
présentent tous les types de coloration que j'ai signalés plus 
haut. 

M. Purcell (1901, 107) a également reçu : 1" un exem- 
plaire femelle qui provenait de Doornek, dans le Zuurberg 
Range, Alexandria Div., où il avait été recueilli par M. J.-L. 
Drège (S. A. Muséum) ; 2° des femelles, des mâles et des jeunes 
capturés à Richmond, dans le Natal, par M. W. Clark (S. A. 
Muséum). D'après M. J.-R. Ward, qui envoya ces derniers 
exemplaires à M. Purcell, « ils furent trouvés à quatre milles 
environ à l'est de Richmond, sous des pierres qui s'étaient 
détachées des flancs d'une petite gorge au fond de laquelle les 
eaux d'un très faible torrent s'infiltraient en temps sec, et cou- 
laient par les temps pluvieux. Il n'y avait pas d'arbres dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPIIORES 181 

la gorge, qui descendait rapidement vers la petite rivière 
Illovo. Il est intéressant de noter que plusieurs jeunes naqui- 
rent dans la seconde moitié de septembre et que les spé- 
cimens furent capturés durant une période très sèche do 
Tannée. M. Ward, ajoute M. Purcell, m'informe qu'à Riche- 
mond, pendant les trois mois précédents (juin, juillet et 
août 1899) la chute des pluies atteignit respectivement les hau- 
teur, de 17,11 et 29 pouces. » 

Les quatre exemplaires que m'a communiqués le Musée 
Britannique furent recueillis à Durban, dans le Natal, par 
M. G.-A.-K. Marshall; ils se trouvaient sous des troncs 
pourris où sous des morceaux de terre dans les endroits 
humides d'un bois (Musée Britannique, Muséum de Paris). 
C'est pour ces exemplaires que j'avais proposé le nom d'O. 
cinctipes var. natalenm (1900% 368) ; ils se distinguent de 
l'espèce typique, telle qu'elle avait été ppmitivement décrite, 
c< par leur grand orifice sexuel en croix, par les énormes vési- 
cules coxaies évaginables de leurs pattes (6 à 16 inclus.), par 
leurs papilles plus régulièrement sériées et par leur jolie teinte 
d'un gris noirâtre granité ». Depuis, M. Purcell a retrouvé 
tous ces caractères dans des spécimens de localités diverses, 
notamment dans ceux de Dunbrody, de sorte que je me range 
bien volontiers à l'avis de cet auteur qui juge inutile de con- 
server la variété ci-dessus. 

42. L'Opisthopate de Blainville. 

[Opïsthopatus Blabwïllei, Gay (Blanchard). 

(Voir P. Xll fig. 107-109, et, dans le texte, les fig. 2 (1''^ partie, p. J4), 8, 
(p. 16), 33 (p. 32). 

Venilia Blainvillei Gay Mss. (d'après Gervais, 1837 et 1838). 

1837. Peripatus P. Ger\a.is, Ann. Se. nat., Zool, (2), vol. VII, 38 (note) (M). 

1838. - -- Ann. d'Anat. et de Physiol., vol. Il, 314. 

1847. Peripatus Blainvillei E. Blanchard Ann. Se. nat., Zool. (3), vol. Vlil, 

137-141. 
1849. — — —in CI. Gay, Historia fis. y polit, de Chile 

Zool., vol. 111, 59-60, pi. III, lig. 2). 
— — — — Voy. en Sicile, Part. III, 64, fig. 2. 

1865. — — A. de Quatrefages, Hist. nat. des Annelés, vol. II. 

2" partie. Appendice, 676. 
1878. — — L.-R. Schmai'da, Zoologie, Bd II, 77. 

1887. — — W.-L. Sclater, Proc. Zool. Soc. London, 132. 


182 E.-L. BOUVIER 

1888. Peripatus Chiliensis A. Sedgwick, Quat. .1. M. Se, vol. XXVIII, 488. 
1899. Peripatoides Blainvillei F. Silveslri, Zool. Anz., Bd XXII, 'MO, 371. 

1901. Peripatopsia Blainvillei E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXllI, 59-61. 

1902. _ _ _ Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, ô'S-TSO, 

Taf. XX-XXII (M, A, E). 
1904. Opiathopatus Blainvillei — Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 

p. 2 et suiv.,fig. 1 (A). 

Vei't tirant sur le noir avec des mouchetures rousses, ou plus 
rarement roua: moucheté de vert noir. Lame externe des mcm- 
dibules armée de 2 dents accessoires, dont l'une ti^ès petite; 
6 à 8 dents accessoires sur la lame interne. Pattes au nombre 
de 19 à ^1 paires^ les mâles jusquici connus nen possédant 
que i9 ; celles de la pjciire postérieure très réduites, mais toujours 
indiquées. Arceau médian des soles extrêmement large. Pied 
muni de S papilles^ Vune en avant, Vautre en arrière; la 3" sur 
le dos, un peu plus rcq)p)rochée de la p}remière que de la seconde. 
Tubercule urinaire des pattes IV et V muni d'un auvent chi- 
tineux. Les glandes salivaïres sont très larges et se terminent au 
niveau des pattes de la 13" paire. Canal déférent assez long et 
renfermant des spjermatophores cylindriques longs de300 a ; canaux 
efférents démesurément allongés, tordus en spnrale dans leur 
partie postérieure et forînant cdors une anse à deux branches 
contiguës. Réceptacles séminaux rudimentaires et formés par 
une simple évagination des oviductes. Œufs utérins ayant 70 ^t. 
de diamètre maximum. Embryons toujours dépourvus de pla- 
centa, groupés en séries successives de 2 ou 3, les embryons 
d'une série étant tous au même stade, et ceux des séries succes- 
sives à des stades différents. Longueur du mâle : 15 millimètres, 
des femelles : de 2'i à 31 millimètres. — Habite le Chili. 

Historique. — C'est à Paul Gervais que ron doit les pre- 
miers renseignements relatifs à l'O. Blainvillei ; dans une 
note annexée à un mémoire sur les Myriapodes, ce savant 
(1837, 38) raconte que M. de Blain ville lui communiqua un 
manuscrit inédit où se trouvaient divers passages relatifs aux 
Onychophores, entre autres le suivant qui fixe l'origine et le 
nom de l'espèce qui nous occupe : « Il faut sans doute rap- 
porter à leur groupe (aux Onychophores) un animal dont il est 
question dans une lettre adressée de San-Carlos de Chiloe 
(Ghih) à M. de Blainville par M. Gay, et que ce dernier appelle 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 183 

provisoirement Venilia Blainvillei. Ce Péripate a 19 paires de 
pattes ; il est également terrestre et vit au milieu des bois et 
sous les troncs d'arbres pourris. » L'année suivante, dans un 
travail consacré aux Peripatus^ Paul Gervais revint sur le pas- 
sage précédent et, n'ayant pas vu les exemplaires de Gay, 
observa justement qu'il serait nécessaire de les comparer 
à la description et à la figure du P. jidiformis avant de 
les ranger définitivement dans une espèce différente 
(1838, 314). 

Les exemplaires capturés par Gay parvinrent entre les 
mains d'Emile Blanchard qui, dans trois études fort suc- 
cinctes (1847, 1849, 1849'') et presque identiques, les décrivit 
et les figura sous le nom de Peripatus Blainvillei. Ces exem- 
plaires étaient au nombre de 3 et, paraît-il, en mauvais état ; 
M. Blanchard en fixa très exactement la coloration, mais sans 
autres renseignements estimables ; grâce à la fantaisie du 
dessinateur qui lui prêta son concours, il laissa même la 
question moins claire que ne l'avait trouvée Paul Gervais, 
car si le texte attribue expressément 19 paires de pattes à 
l'animal, les figures lui en accordent un nombre très variable, 
tantôt 28 paires (1849% fig. 2) , tantôt 20 (iîg. la), et parfois 
même (fig. 26) 34 à droite et 32 à gauche. 

Depuis Blanchard, plusieurs zoologistes (A. de Quatre- 
FAGEs, L.-R. Schmarda, W.-L. Sclater), ont fait mention de 
VO. Blainvillei, mais simplement pour mémoire et sans en 
avoir vu aucun spécimen; M. Sedgwick (1888, 488) a cri- 
tiqué comme il convient les figures manifestement inexactes 
qui accompagnent les mémoires de Blanchard, mais il a eu 
le tort d'attribuer à l'espèce de Gay le nom de Peripatus chi- 
liensis, et de compliquer ainsi, sans raison aucune, la syno- 
nymie de cette forme. 

Les types de Gay ayant été perdus, on resta sans autres 
renseignements sur l'espèce qui nous occupe jusque vers 
l'année 1895, époque où deux zoologistes explorateurs, M. le 
professeur Ludwig Plate, et M. Filippo Silvestri, la décou- 
vrirent de nouveau dans la région chilienne; les exemplaires 
de M. Plate furent trouvés à Corral et ceux de M. Silvestri, 
près de Villa Rica. 


484 E.-L. BOUVIER 

M. SiLVESTRi consacra une courte étude morphologique aux 
exemplaires qu'il avait capturés, et se basant sur la position 
de leur orifice génital et sur la structure de leurs mandibules, 
la rangea dans le genre Peripatoides , c'est-à-dire dans le 
même groupe que les Onychophores australiens et néo-zélan- 
dais (1899, 370, 371). Ils répondaient bien à la diagnose de 
Blanchard : « P. cylïndricus^ posiko pcmlo attenuatus, nïger 
maculis rufescentibus obsoletis ornatus » ; mais présentaient 
21 paires de pattes au lieu de 19. M. Silvestri crut néan- 
moins qu'ils appartenaient à la même espèce que les types de 
Gay et, pour cette raison, les désigna sous le nom de Peripa- 
toïdes Blainvillei. 

Autant qu'on en peut juger, il semble que M. Silvestri a 
eu raison de ranger les spécimens de Villa Rica dans la même 
espèce que ceux de Gay, car ils sont parfaitement conformes 
à la courte diagnose de Blanchard, et s'ils ont 21 paires de 
pattes, cela tient sans doute à ce qu'ils appartiennent au sexe 
femelle, car les récoltes de M. Plate renferment un i^âle 
qui a 19 paires d'appendices locomoteurs et une femelle qui en 
a 20. Comme il arrive chez les Onychophores qui ont plus de 
17 paires de pattes, le nombre de ces appendices varie un 
peu suivant les individus, et surtout suivant les sexes. 

Avec une libéralité digne d'éloge, M. Plate a mis à mon 
entière disposition ses exemplaires; j'ai pu en faire une étude 
complète et les comparer avec deux spécimens de Vdla Rica que 
M. Silvestri a bien voulu me communiquer. Ils appartiennent 
sûrement à la même espèce, mais ne sauraient prendre place 
dans le genre Peripatoides. Ainsi que je le faisais remar- 
quer dans une note préliminaire (1901'', 59-61 ),rOnychophore 
du Chili est dépourvu du long cône anal des Peripatoides^ ses 
pattes génitales (celles de la dernière paire) sont infiniment 
plus réduites que dans ce dernier genre, ses plis tégumentaires 
sont bien plus irréguliers, ses œufs sont de taille beaucoup plus 
faible et son canal déférent bien plus court. Tous ces caractères 
le rapprochent des Onychophores de l'Afrique australe; j'ai cru 
d'abord devoir le ranger, comme la plupart de ceux-ci, dans le 
genre Peripatopsis (1901"^, 1902"), mais j'ai reconnu depuis 
qu'il répond mieux à la diagnose des Opisthopatus (1904'), 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 185 

tout en présentant d'aillem's quelque analogie avec les Peripa- 
toides. Dans un mémoire récent (1902'), j'ai exposé, avec tous 
les détails convenables, l'histoire de ÏOpïsthopatus Blainvillei, 
et donné des notions fort suggestives sur la structure anato- 
mique et le développement de cette intéressante espèce, dont 
j'ai fait connaître récemment (1904') l'ovogenèse. Je renvoie le 
lecteur à ces deux travaux, me bornant à relever ici les faits 
les plus essentiels et les traits d'organisation les plus caracté- 
ristiques. 

Forme^ dimensions. — Par leur convexité dorsale très pro- 
noncée, et par leur forme trapue quand ils étaient contractés, 
les exemplaires que j'ai eus entre les mains ressemblaient tout 
à fait aux Onychophores de l'Afrique australe, moins aux Pen- 
patoides et beaucoup moins ^ux Pe?ipatus ., surtout à ceux de la 
région caraïbe ; leur partie postérieure se terminait assez brus- 
quement en cône obtus et se faisait remarquer par la réduction 
extrême de leurs dernières pattes, qui étaient au voisinage im- 
médiat de l'anus et comprenaient entre elles l'orifice génital. 
Tous ces caractères sont propres aux Peripatopsis. 

D'après Blanchard, les exemplaires de Gay avaient de 30 à 
32 millimètres de longueur sur 5 à 6 de largeur ; ceux de 
M. SiLVESTRi sont certainement plus petits, car s'ils ont 31 mil- 
limètres de longueur, leur largeur ne dépasse pas S"""" 1/2, ce 
qui est le résultat d'une grande dilatation dans le sens longitu- 
dinal. Les quatre exemplaires capturés par M. Plate présen- 
taient les dimensions suivantes : 

Longueur. Lnrgeur. 

millim. niillim. 

l-"" femelle 27,5 6 

2« — 24 5 

3« — 22 4 

Mâle • 15 3 

Le premier exemplaire est certainement aussi grand que 
ceux de Gay, mais c'est une femelle et les types de Gay étaient 
probablement des mâles parce qu'ils avaient 19 paires de 
pattes. Il faut conclure de cette observation : ou bien que l'es- 
pèce peut dépasser la taille des spécimens précités, ou bien 
que tous les types de Gay n'étaient pas des mâles et que ceux 
dont Blanchard a pris la mesure comptaient plus de 19 paires 
de pattes. 


186 E.-L. BOUVIER 

Coloration. — On peut très exactement définir la coloration 
du P. Blaïniilleï en disant qu'elle se limite à deux tons bien 
distincts, le vert et le jaune, qui donnent à la peau une appa- 
rence mouchetée, — que le vert reste clair et le jaune très pâle 
dans les exemplaires les plus jeunes, — mais que le vert tend 
de plus en plus au noir pur chez les adultes et le jaune à une 
teinte rousse prononcée. Quand les parties colorées en vert 
noir occupent une surface prédominante, les téguments parais- 
sent mouchetés de jaune (types de Gay, exemplaires de M. Sil- 
VESTRi, deux femelles de M. Plate) ; ils sont, au contraire, mou- 
chetés de vert noir quand les surfaces colorées en jaune pré- 
dominent à leur tour (une femelle de M. Plate) ; de là, deux 
types de coloration entre lesquels s'intercalent des formes 
intermédiaires (mâle de M. Plate). 

Dans tous les exemplaires, les antennes sont d'un vert foncé 
uniforme et presque noir, légèrement plus claires à l'extrémité 
libre ; les lèvres et les yeux sont blancs, les pieds et les arceaux 
des soles pédieuses ont une teinte vert grisâtre très caractéris- 
tique ; on voit des taches claires à la place qu'occupent les 
organes ventraux. Il n'y a pas traces de losanges dorsaux et le 
pigment ne paraît pas s'altérer à la lumière. En somme, c'est 
le système de coloration que présentent les Perïpatopsis et les 
Opisthopatu.s. 

Téguments (PI. XII, fig. 107-109. — Les plis tégumentaires 
sont d'une irrégularité extrême, étant rompus en fragments 
transversaux et fusiformes par un système complexe de sillons 
réticulés, qui rappelle à tous égards la disposition propre aux 
Onychophores de l'Afrique australe. 

Les papilles des plis sont de dimensions très variables : les 
plus grandes ont la forme subcylindrique quand leur contrac- 
tion n'est pas trop forte, les plus petites sont de simples cônes 
surbaissés. Ces dernières sont des papilles accessoires; elles 
existent en grand nombre et passent par tous les degrés aux 
papilles principales qu'elles accompagnent partout, sans règle 
apparente aucune. On ne peut constater aucun rapport entre 
la pigmentation et la forme des papilles : il n'est pas rare de 
voir une de ces dernières verte à la base et jaune au sommet, 
ou teintée de vert d'un côté et de roux du côté opposé. Abstrac- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 187 

tion faite de leur coloration qui est généralement claire, les 
papilles de la bande médiane dorsale ne présentent rien de 
particulier, ni dans leur forme, ni dans leurs dimensions. Ce 
caractère rapproche notre espèce des espèces sud-africaines et 
l'éloigné de tous les autres Onychophores, surtout des Peripatus 
américains. On peut en dire autant de la ligne claire (fig. 107, 
108 de la PI. XII) qui est parfaitement nette et continue sur 
toute la longueur du dos. Quant aux organes clairs^ ils sont fort 
réduits, peu distincts et masqués par du pigment, en quoi ils 
ressemblent à ceux de tous les Onychophores non américains. 

Les téguments de la face ventrale (PL XII, fîg. 109) rappel- 
lent à tous égards ceux du dos, abstraction faite de leur colo- 
ration qui est plus claire, et de leurs papilles principales qui 
sont plus réduites. Les organes ventraux sont bien différenciés 
et accompagnés presque toujours par des organes préventraux. 

Dans une très jeune femelle immature que M. Silvestri a 
cédée au Muséum, les plis tégumentaires sont moins irrégu- 
liers que ceux des adultes, les papilles principales subégales et 
les papilles accessoires relativement moins nombreuses. A ces 
divers points de vue, cet individu ressemble aux embryons tirés 
de l'utérus et rappelle les formes à évolution moins avancée. 

Les stigmates ne présentent rien de particulier, mais parais- 
sent faire défaut du côté ventral. 

Région céphalique. — Les papilles du front ne se continuent 
pas entre les arceaux frontaux; les arceaux oculaires sont immé- 
diatement appliqués contre ces derniers et ne font pas tout à 
fait le tour de l'antenne; quant à l'arceau supra-oculaire, il est 
localisé sur la face supéro-externe de ce dernier appendice. Je 
n'ai pas vu d'organe frontal. 

Les antennes (fig. 8, l '^ partie, p. 16) s'atténuent régulièrement 
de la base au sommet, sauf toutefois à leur extrémité distale où 
elles s'élargissent ordinairement un peu. A une ou deux unités 
près, leurs arceaux sont au nombre de 46, dont 30 beaucoup 
plus grands que les autres. Les 3 grands arceaux situés à la 
base de chaque antenne sont dépourvus de petits arceaux 
intercalaires, de même que les 7 grands arceaux terminaux 
qui forment, avec le bouton du sommet, une petite massue 
différenciée. Dans le milieu de l'antenne se succèdent 5 ou 6 


188 E.-L. BOUVIER 

groupes de 2 grands arceaux, deux groupes successifs étant sé- 
parés par un arceau étroit. Dans la femelle immature do jVI. 
SiLVESTRi, il n'y a en tout que 35 ou 36 arceaux. 

Les lobes des lèwes sont disposés en un arc continu comme 
dans les Péripates américains ; il y a en avant un petit lobe 
impair qui est en partie caché par les 2 grands lobes antérieurs 
du système périlabial. 

Dans tous les spécimens adultes, [la lame rivnidïhidaire ex- 
terne est munie de 2 dents accessoires, Tune assez grande située 
en dehors, Fautre grêle et réduite, séparée de la précédente 
par un intervalle fort étroit. Cette dernière n'a pas été vue par 
M. SiLVESTRi. Les dents accessoires de la lame interne parais- 
sent être en nombre variable; dans la femelle de moyenne 
taille récoltée par M. Plate, j'en ai trouvé 8 sur la lame gauche 
et 6 sur la lame droite ; je dois observer pourtant que cette 
dernière présentait en outre une légère proéminence arrondie, 
et que la dernière dent accessoire du côté gauche était peu 
réduite. Au point de vue de la dentition mandibulaire, notre 
espèce tient le milieu entre les Péripates et les divers Onycho- 
phores où la lame externe est munie d'une dent accessoire 
(Onychophores de l'Afrique australe, certains Perïpatoïdes). 
Dans la femelle immature de M. Silvestri, on ne trouve pas 
de dents accessoires sur la lame externe, et la lame interne 
n'en a que 3. 

Les denticules de la langue ne présentent rien de particu- 
lier. 

Pattes. — Le P. i?/«mw7/ei peut avoir 19, 20 ou 21 paires 
de pattes. Certains exemplaires de Gay (sinon tous) en possé- 
daient 19 paires et étaient probablement des mâles, les femelles 
capturées par M. Silvestri en présentaient toutes 21 paires, 
et les trois femelles de M. Plate 20 seulement ; le mâle cap- 
turé par ce dernier zoologiste avait 1 9 paires de pattes comme 
les types de Blanchard. Dans les embryons murs des femelles 
de M. Plate, j'ai trouvé un mâle qui avait 19 paires de pattes 
et plusieurs femelles qui en présentaient 20. Des variations 
identiques se rencontrent cliez divers Perïp'itops'is. 

Dans tous les spécimens, les pattes étaient fort rap proch 
es unes des autres, mais bien distinctes et sans confluence 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 189 

à leur base. Des fentes coxales s'y distinguaient assez bien, 
mais les vésicules évaginables dont elles sont la trace avaient 
totalement disparu, sauf dans les pattes médianes de la grande 
femelle de Corral où j'ai pu en apercevoir quelques traces. 

Les -soles pédïeuses comprennent 3 arceaux, dont un médian 
qui se fait remarquer par sa largeur extraordinaire ; les 2 autres 
arceaux sont plus étroits de moitié. Le pied est muni de 3 pa- 
pilles situées comme chez les Opisthopatus, et la plupart des 
Onychophores australasiens, c'est-à-dire une en avant, l'autre en 
arrière et la troisième un peu en avant de la ligne médiane 
dorsale. Les saillies de la face inférieure du pied sont munies 
de nombreuses soies; j'en ai compté 6 à 8 sur chacune des 
saillies basilaires et 3 ou 4 sur chacune des saillies distales. 

Telle est la structure de toutes les pattes, à l'exception de 
celles de la première paire dont les soles ont un arceau proxi- 
mal réduit, et de celles de la dernière paire qui sont toujours 
plus ou moins atrophiées, comme chez les Onychophores sud- 
africains. Dans les 4 femelles adultes que j'ai étudiées (3 de 
Corral et 1 de Villa Rica), le pied à^s pattes postérieures (fîg. 2, 
r" partie, p. 14) présente une structure normale, mais la patte 
proprement dite a la forme d'un bourgeon peu saillant, dépourvu 
de fente coxale et de sole pédieuse bien différenciée. Dans le 
mâle de Corral, qui a 19 paires de pattes, les pattes XVI, 
XVII et XVIII se réduisent progressivement : sur la 16% 
qui est encore bien développée, Farceau proximal est bien 
distinct, il l'est déjcà beaucoup moins dans les pattes de la 
paire suivante, et il disparaît totalement sur celles de la 
18' paire. Quant aux pattes postérieures, elles sont presque 
réduites à leur pied qui, d'ailleurs, ne paraît présenter qu'une 
griffe ; le pied de la patte gauche avait deux papilles en avant et 
une en arrière; celui delà pattegauche était dépourvu de cette 
dernière. C'est le stade ultime avant la disparition complète 
de ces appendices. 

Un caractère tout à fait spécial du P. BlainviUei est la forme 
du tubercule sur lequel viennent déboucher les néphridies des 
pattes IV et V. De largeur assez variable, ce tubercule affecte 
toujours la forme d'un triangle obtus intercalé vers le milieu 
du 3' arceau des soles ; il est totalement dépourvu d'écaillos 


190 E.-L. BOUVIER 

et de soies et présente un revêtement chitineux qui se prolonge 
par-dessus Forifice urinaire sous la forme d'un auvent obtus. 
Des granulations pigmentaires éparses se voient, par transpa- 
rence, sous le revêtement chitineux, et font au tubercule une 
sorte de bordure. 

Caractères sexuels. — Dans les deux sexes, l'orifice génital est 
situé entre les pattes postérieures, tout près de l'anus, c'est- 
à-dire dans la position caractéristique des Peripatopsis et 
des Opisthopatus\ il est représenté par une fente cruciforme 
chez le mâle, et transversalement ovoïde chez la femelle (fig. 2, 
T" partie, p. 14). Les mâles sont dépourvus de papilles crurales^ 
mais j'ai montré qu'ils possédaient des glandes anales^ et celles- 
ci doivent vraisemblablement s'ouvrir à la même place que 
chez les Peripatopsis \ en tout cas, il m'a été impossible d'en 
voir l'orifice. 

Anatomïe^ développement. — Les glandes salïvaires sont très 
larges en avant ; elles s'atténuent peu à peu en arrière et vien- 
nent se terminer en cul-de-sac au niveau des pattes de la 
13® paire (1). 

Les organes génitaux du mâle se rapprochent de ceux des 
Péripatopsidés sud-africains et se distinguent de ceux de lous 
les autres Onychophores par leur canal déférent qui est relati- 
vement court; ils ont des tubes testiculaires longs et se carac- 
térisent à tous égards par une anse à branches contiguës que 
forment les canaux vecteurs un peu avant d'atteindre le canal 
déférent: dans les deux branches de cette anse, les canaux 
sont étroitement tordus en spirale. Au lieu des nombreux petits 
spermatophores qu'élaborent les divers Peripatopsis et de 
l'énorme appareil spermatifère que produisent la plupart des 
Peripatoides et des Perijmtus., l'O. Blainvillei ne donne qu'un 
nombre restreint de spermatophores, ces derniers ne se trou- 
vant pas au nombre de plus de 4 dans le canal déférent. Ils ont 
la forme d'un cyhndre atténué en pointe à leurs extrémités et 
mesurent 300 (x de longueur sur 60 de largeur; leur enveloppe 
est homogène et grossièrement granuleuse. J'ai montré ailleurs 
de quelle manière ils se constituent peu à peu dans les canaux 

(1) C'est par erreur que j'ai signalé antérieurement (1902, 697) un petit ré- 
servoir annexé à ces glandes. 


MONOGRAPHIE DES OiNYCHOPHORES 191 

efiférents et l'analogie qui existe, au point de vue de cette 
formation, entre les canaux efférents de VO. BlainviUei et 
le très long canal déférent des Peripatus. 

Les ovaires sont étroitement contigus et directement attachés 
sous le péricarde, sans funicule apparent ; leur bord distal est 
situé au niveau de Favant-dernière paire de pattes, leur bord 
libre ou terminal étant un peu plus en avant. L'épithélium 
germinatif de ces organes (fig. 33, V partie, p. 32) est localisé 
sur une partie seulement dé la cavité ovarienne, ce qui rappelle 
les divers Peripatopsis et les Perïpatoides, mais il se trouve 
sur le bord interne et ventral de cette cavité dans XO. 
BlainviUei, tandis qu'il occupe le bord externe des ovaires 
dans les deux formes précédentes. 

Les oviductes sont dépourvus de réceptacles pour les œufs et 
ne présentent qu'une dilatation minuscule, longue au plus de 
100 1^., à la place qu'occupent d'ordinaire les réservoirs sémi- 
naux. On sait que les réceptacles ovulaires sont exclusivement 
propres aux Péripatidés, et que les réservoirs séminaux existent 
chez tous les Onychophores, sauf les Peripatopsis où ils font 
défaut, et les Opisthopatus où ils sont rudimentaires comme 
dans notre espèce. 

Les œufs ovariens (fig. 33, 1'" partie, p. 32) ne font pas 
hernie sur l'ovaire comme on l'observe chez toutes les formes 
à œufs plus ou moins volumineux [Peripatopsis, Perijjatoides, 
Peripatus indo-malais, Op. cinctipes) ; ils sont d'ailleurs mi- 
croscopiques et, à maturité, mesurent 50 [j. sur 35 (Voir 4904"). 

Les œufs utérins ont 70 \j. de diamètre maximum, soit 
presque le double de ceux des Péripates américains ; ils sont un 
peu plus petits que ceux des Paraperipatus et de XOp. cinctipjes, 
beaucoup moins que ceux des Peripatopsis. On ne saurait 
les comparer aux œufs énormes des Peripatoides et des 
Eoperïpjatus. 

Les embryons sont toujours dépourvus du placenta qui 
caractérise les Peripatus, mais ils se présentent à des stades 
différents dans une même femelle, comme dans tous les Ony- 
chophores jusqu'ici connus, abstraction faite de certains 
Peripatopsis. D'ailleurs ils sont groupés en séries successives 
dont chacune renferme des embryons au même stade, caractère 


192 E.-L. BOUVIER 

absolument propre à notre espèce qui établit, sous ce rapport, 
une transition entre les divers genres d'Onychophores. Les 
embryons mûrs sont déjà colorés et peuvent atteindre 10 milli- 
mètres et demi de longueur. 

Habitat. — h'Op. Blaïnvïllei habite le Chili ; ses types ont 
été capturés par Gay à San Carlos, mais ils furent détruits ou 
égarés ; M. Plate a retrouvé quatre exemplaires de cette espèce 
à Corral (1 mâle et 2 femelles au Musée de Berlin, 1 femelle 
au Muséum de Paris) et M. Silvestri, plusieurs femelles à 
Villa Rica (Coll. Silvestri, une femelle immature au Muséum de 
Paris) . 

Affinités. — Cette espèce est peut-être la plus intéressante 
de toute la classe, parce qu'elle met en évidence le pro- 
cessus évolutif suivant lequel les Onychophores américains 
ont pu donner naissance aux espèces répandues dans les îles du 
Pacifique et dans l'Afrique australe. Elle tient encore des 
Peripatus andicoles par les deux dents accessoires de ses lames 
mandibulaires externes, les denticules assez nombreux de ses 
lames internes et la présence d'une papille pédieuse dorsale. Ce 
dernier caractère la rapproche également des Opidhopatus, des 
Paraperlpatus et des Peripatoïdes. Elle rappelle absolument le 
premier de ces genres par son réceptacle séminal rudimentaire, 
et à ce point de vue se distingue des Peripatus, Paraperipatus 
et Peripatoïdes, Onychophores qui présentent tous un réceptacle 
séminal bien développé. Ses œufs sont un peu plus gros que 
ceux des Peripatus et des Paraperiipatus, plus réduits que ceux 
de YO. dnctïfses, et beaucoup plus réduits que ceux des 
autres Onychophores. Pourtant les embryons auxquels ils 
donnent naissance sont dépourvus du placenta caractéristique 
des Péripates américains, de la vésicule trophique des Para- 
peripatus, et ressemblent à ce point de vue à ceux des Ony- 
chophores africains, abstraction faite du Peripatopsu Sedgivïcki, 
espèce qui a conservé les caractères embryonnaires des 
Paraperipatus. Par contre, ces embryons sont à des stades 
successifs comme ceux de cette dernière espèce, et de tous les 
Onychophores, à l'exception des Perïpatopsis ; mais à ce point 
de vue Y Op. Blainritlei se distingue de tous les Onychophores 
par ce fait que ses embryons sont groupés en séries successives 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


193 


dont chacune renferme des imités au môme stade. Ce dernier 
caractère lui appartient en propre, de même que la présence, 
dans le canal déférent, d'un petit nombre de spermatophores 
assez volumineux. 

L'Op. BlainvUlei est, par excellence, une forme à caractères 
mixtes; il possède la plupart des caractères essentiels des 
Péripatopsidés sud-africains et provient certainement de la 
même souche commune que ces derniers ; mais il a bien vite 
évolué à part, conservant certains caractères qui ont disparu 
dans les formes sud-africaines, dont il s'est trouvé de bonne 
heure isolé ; ces caractères persistent plus ou moins dans les 
autres genres de la classe. 


PERIPATOPSIDES AUSTRALASIENS 

[Peripatoides et Ooperipaius) . 

Les Péripatopsidés australasiens sont représentés par les 
deux genres Peripatoides et Ooperipatus qui forment dans la 
première série de la famille un 
rameau très naturel dont les 
caractères distinctifs sont les 
suivants : 

Orifice sexuel situé entre les 


Fig. 174. — Peripatoides Novœ-Zealandiœ 
Hutlon; individu appartenant à la chaire 
d'évolution de la Sorbonne; extrémité 
postérieure du corps, vue du côté ven- 
tral, pour montrer les rapports de l'ori- 
fice sexuel avec le cône anal et les pattes 
de la dernière paire. Croquis. 


Fig. 173. — Peripatoides Suteri Dendy ; 
schéma des plis dorsaux dedeuxsomi. 
tes à gauche de la ligne claire repi'é- 
sentée par un trait longitudinal. (Le 
pli correspondant au niveau de chaque 
patte déborde un peu les autres; la 
partie antérieure du corps est enhaut.) 


pattes de la dernière paire qui précèdent un coneamd bien développé 
{fig. 174). Pattes au nombre de 14, 16 ou 16 paires, en nombre 
constant pour chaque espèce, toutes noruuiletnent roustituées et 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 1-3 


194 E.-L. BOUVIER 

dépourvues de vésicules coxales. Pied dépourvu de papilles basi- 
laires et muni de S papilles terminales (Vune en avant, Vautre en 
arrière et la troisième vers le milieu de la face externe), rarement 
de 4. Plis tégumentaires dorsaux bien distincts, au nombre de /5 
dans chaque segment^ dont 4 incomplets qui cdternent avec des plis 
complets dcms la partie postérieure du segment (fig. 175). Organes 
ventraux généralement d'assez grande taille. Lames externes des 
mandibules parfois munies cV une dent accessoire ; 4 à S dents acces- 
soires sur les lames internes . Glandes scdivaires larges et atteignant 
en arrière à^peu près le niveau des pattes de la 8^ paire . Conduit 
mâleim/jair médiocrement long et plus ou moins différencié en duc- 
tus ejaculatorius dans sa partie postérieure. Glandes crurales et 
tubercules cruraux tantôt absents, tantôt développés dans presque 
toutes les piattes ; orifices des glandes anales, séparés sur la face 
inférieure du corps., en avant de l'anus. Ovaires sessiles, appliqués 
contre le pjlancher péricardique un peu en avant de V orifice géni- 
tal. Des réceptacles séminaux bien développés. Œufs exogènes 
énormes (1'^'^ .,5 à ^ millimètres) et remplis de jaune quand ils sont 
mûrs., entourés alors d'une coque résistante qui persiste jusqu'à 
la fin du développement. Espèces de petite taille : les grandes 
femelles très distendues atteignant à peine 60 millimètres de 
longueur et les mâles adultes pouvant ne pas dépasser 10 milli- 
mètres. Habitent l'Austrcdasie (Nouvelle-Zélande , Tasmanie, 
Australie). 

Les Onychophores australasiens sont relativement peu nom- 
breux, mais leur histoire est néanmoins fort complexe et ils 
ont bénéficié, dans une large mesure, des découvertes récentes. 
Le premier d'entre eux fut signalé par Leuckart (1861) et 
décrit ensuite par Songer, sous le nom de Peripatus Leuckarti 
(1869) ; il avait été trouvé en Australie aux environs de Sidney. 
Quelques années plus tard, une espèce très voisine de la pré- 
cédente était signalée en Nouvelle-Zélande par Hutton, qui 
l'appela Peripjatus Novse-Zealandix (1876). Depuis cette époque, 
M. Dendy (1889% 1891% 1894% 1900') et M. Fletcher (1895) 
ont fait connaître six autres formes du même groupe, et 
engagé à cette occasion de longues polémiques dont on trou- 
vera l'exposé à l'étude des espèces. Ces discussions ont porté 
sur l'identité du P. Leuckarti et sur l'oviparité de certaines 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 195 

espèces du groupe ; pour les résumer en quelques mots, je 
dirai simplement : 1° que M. Fletcher a eu raison d'identi- 
fier le P. insignis de M. Dendy avecle P. Leiickarti de Sànger 
et de donner un nom distinct, celui à' orientalis ^ à la forme 
australienne commune que M. Dendy et la plupart des auteurs 
appellent encore P. Leuckarti ; 2° que M. Dendy, pour sa 
part, a eu raison contre M. Fletcher en annonçant et main- 
tenant que certaines espèces australasiennes sont ovipares et 
d'autres vivipares. On verra plus loin que certaines formes 
considérées par M. Fletcher comme de simples variétés ont 
été justement promues au rang d'espèces par M. Dendy, et qu'il 
y a lieu de dédoubler à son tour l'espèce que ce dernier avait 
établie sous le nom de P. insignis. En somme, le groupe des 
Onyphophores australasiens comprend en tout 8 espèces et 
ne semble pas devoir s'étendre beaucoup en dehors de ses 
limites actuelles. 

A toutes les espèces du groupe, et à elles seulement, s'appli- 
quent les caractères que M. Pocock avait attribués dès l'origine 
(1896) aux Peripatoides . Avant cette époque, tous les Onycho- 
phores, quels qu'ils fussent, recevaient le nom de Peripatus et 
ceux qui nous occupent étaient appelés par M. Sedgwick Pm- 
'pates australasiens. Depuis, le nom de Peripatoides a été accepté 
par la presque totalité des zoologistes, mais M. Willey lui 
donne simplement la valeur d'un terme sub-générique, tandis 
que M. Dendy (1900", 1902), scindant les Péripatopsidés aus- 
tralasiens en deux genres, conserve la dénomination de Peripa- 
toides diWL espèces vivipares, et attribue celle diOoperipatus aux 
formes où se manifeste l'oviparité. Les classifications embryo- 
géniques conviennent assez mal aux Onychophores, et l'on 
verra que la classification de M. Dendy ne concorde guère avec 
les affinités respectives des Onychophores de la région austra- 
lienne. Je l'ai rejetée tout d'abord, et si je l'accepte aujourd'hui, 
c'est parce qu'il est bon de caractériser sous une dénomination 
particulière le terme évolutif vers lequel tendent manifeste- 
ment les autres Péripatopsidés australasiens. Ainsi compris, la 
classification du groupe peut être résumée de la manière sui- 
vante : 


196 


E.-L. BOUVIER 


i" Femelles dépouroues cVovkC'iplc; espèces vivipares (Peripatoides de M. Dendy). 

! 16 paires de pattes; 3 ou 
4 papilles pédieuses dans le 
même exemplaire ; le troi- 
sième arceau des soles est 
légèrement plus large que 
le premier (]). 202). /' 


Mâles dépourvus de glan- 
des et de papilles crurales, 
de la chambre ovoïde où s'a- 
chèvent les spermatophores, 
mais munis d'un puissant \^ 
conduit éjaculateur. Lame 
externe des mandibules dé- 
pourvue de dents acces- 
soires. 


Mâles pourvus de glandes 
et de papilles crurales sur 
toutes les pattes, sauf celles 
de la P^ paire ; conduit éja- 
culateur très réduit et pré- 
cédé d'une vaste chambre 
ovoïde où s'achèvent les 
spermatophores; lo paires 
de pattes. 


15 paires de pattes; tou- 
jours 3 papilles pédieuses ; 
le troisième arceau des soles 
a la même largeur que le 
premier (p. 209) . 


Une dent accessoire sur 
les lames externes des man- 
dibules; le troisième arceau 
des soles est un peu plus 
étroit que le premier, (p. 226) . 


Pas de dent accessoire sur 
le« lames externes des man- 
dibules (p. 254) . 


. Siilc^i Dendy 
(Nouv.-Zélande). 


P. Novse - Zealandiae 
Hutlon (Nouvelle- 
Zélande). 


P. orientalis Flet- 
cher (Australie 
orientale). 


P. occidenldlis Flet- 
cher (Australie oc- 
cidentale). 


2° Femelles pourvues d'un oviscapte: espèces nvipares (Ooperipatus de M. Dendy) 
. . Le troisième arceau des soles est 
j plus étroit que le premier ; glandes 
crurales des deux dernières paires 
! ayant à peu près le même diamètre ; 
I glandes anales munies d'une vési- 
cule assez forte (p. 257 


Mâles pourvus de 
glandes et de pa- 
pilles crurales sur 
les pattes des neuf 
dernières paires ; 
pas de chambre où 
s'achèvent les sper- 
matophores, mais 
un puissant conduit 
éjaculateur. Lames 
externes des mandi- 
bules sans dents ac- 
cessoires. 

Pattes au nombre 
de 14 paires. 


/*. viridi maculiilus 
Dendy (Nouvelle- 
Zélande). 


Le 3^ arceau 
des soles est 

au moins 

[aussi large que 

Ile i"; glandes 

crurales 
des deux der- 
nières paires 

très dis- 
semblables. 


Le conduit défé- 
rent se continue de 
suite dans le con- 
duit éjaculateur ; 
vésicule des glan- 
ides analles très ré- 
Iduite ... (p. 267). 


Le conduit défé- 
rent se rattache au 
conduit éjaculateur 
par un canal long et 
étroit ; vésicule des 
glandes anales énor- 
me (p. 273). 


P. insignis Spencer- 
Dendy (Tasmanie) 


P. Leuckarti Sànser 


(Australie 
taie). 


orien- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


197 


Mâles pourvus de glandes et de papilles crurales sur 
toutes les pattes, sauf celles de la f^ paire ; conduit éja- 
culateur très réduit et précédé d une vaste chambre 
ovoïde où s'achèvent les spermatophores. 15 paires de 
pattes ; une dent accessoire sur les lames externes des 
mandibules. Le troisième arceau des soles a sensible- 
ment la même largeur que le premier (p. 284). p. oviparus Dendy. 

Comme je l'ai dit plus haut, ce serait une erreur de croire 
que le tableau précédent donne une idée à peu près exacte des 
affinités du groupe. Dans chacune des quatre sections qui con- 
stituent ce dernier, les affinités des 
espèces sont bien réelles et fort 
étroites, mais les affinités récipro- 
ques des sections diverses sont com- 
plètement masquées par le grou- 
pement des formes en espèces vivi- 
pares et en espèces ovipares. S'il est 
clair, en effet, que le P. virïdï ma- 
culatiis, le P. insignisei le P. Leuc- 
karti forment une série homogène 
et parfaitement continue, il est non 
moins manifeste, que cette série est 
beaucoup plus voisine des espèces 
vivipares néo-zélandaises que du P. 
oviparus^ et que ce dernier, d'au- 
tre part, n'est rien autre chose 
qu'un P. orientalis devenu ovi- 
pare. 

Mais avant de pousser plus loin cette analyse, il est nécessaire 
de rechercher les affinités primordiales du groupe qui nous 
occupe. Reprenant pour sa part les idées de M. Sedgwigk sur le 
caractère primitif des espèces à œufs très volumineux, M. Ri- 
chard Evans (1901% 529) a prétendu que « les formes austra- 
lasiennes sont beaucoup plus étroitement alliées aux espèces 
malaises qu'à celles du Nouveau-Monde », Cela est vrai si l'on 
entend par là que les Peripatoides présentent, comme les Péri- 
patidés indo-malais, certains caractères distinctifs d'une évo- 
lution avancée, entre autres des œufs très volumineux ; mais 
c'est tout à fait contraire à la réalité si l'on voit dans cette simi- 


Fig. 176. — Peripatoides Novse- 
Zealandise Hutton, Ç de Jara- 
rua; face interne de la partie 
distale d'une patte munie d'un 
tubercule Urinaire. Gr. 48. 


198 


E.-L. BOUVIER 


litude autre chose que le résultat d'une convergence évolutive. 
Les Péripatopsidés australasiens ont conservé certains traits pri- 
mitifs qui sont le propre des Péripates et surtout des Péripates 


Fig. 177. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy ; organes génitaux d'un mâle. — 
ïs, partie proxiinale des testicules ; Pr, vésicules séminales; Pc, canaux e(férents ; 
I, canal déférent avec son duc fus ejaculatorius D; G, orifice génital ; G A, glandes 
anales avec leurs orifices Oa; 14, 13, 12, 11, glandes crurales des quatre paires 
de pattes postérieures. 


andicoles : 3 ou 4 papilles pédieuses, les tubercules urinaires 
dans le 3' arceau des soles (lig. 176) et les orifices des glandes 
anales complètement séparés (fig. 177, 178) ; or, tous ces carac- 
tères se sont modifiés par évolution dans les Péripatidés indo- 
malais (2 papilles pédieuses seulement, tubercules urinaires très 
éloignés du 3' arceau, pores des glandes anales confondus) 
et, dès lors, il ne saurait être question de trouver des affinités 
réelles entre les Peripatoidesç^il^s espèces de ce dernier groupe. 
Nous sommes donc conduits à rapprocher les Peripatoides des 
Péripates andicoles, et si l'on considère la structure de l'appa- 
reil génital mâle, à voir dans les espèces vivipares néo-zélan- 
daises les formes les plus voisines de la souche du genre 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


199 


Il semble d'ailleurs que cette sou- 
che était représentée, non par 
les Péripates andicoles eux-mê- 
mes, mais par des espèces voi- 
sines qui occupaient le continent 
à l'époque où l'Australasie se 
rattachait à la région andicole. 
Ces espèces devaient avoir une 
dent accessoire sur les lames 
mandibulaires externes comme 
certains Peripatoides australiens 
(P. orient alis, P. ovipanfs), et 
sans doute aussi de nombreuses 
glandes crurales (fîg. 177) comme 
la généralité des Onychophores 
australasiens, abstraction faite 
de ceux qui habitent la Nou- 
velle-Zélande. De cette souche 
commune sont issues des formes 
qui ont divergé dans deux di- 
rections : les unes conservant 
les conduits mâles peu diffé- 
renciés des formes primitives 
(fig. 177), mais perdant tout ou 
partie des glandes crurales et 
toujours la dent accessoire des 
mandibules, les autres caracté- 
risées par la différenciation des 
conduits mâles (fig. 178), par 
la persistance de toutes les glan- 
des crurales et souvent aussi par 
celle de la dent accessoire. On 
peut de la sorte présenter le 
tableau suivant des affinités que 
présentent entre eux et avec la 
souche commune, les diverses espèces du genre 


-G.A 


Fig. 178. — Peripatoides orienlalis 
Fletcher; appareil génital d'un mâle. 
— Ts, testicules; Vr, vésicule sémi- 
nale; Pc, canaux efTérents; I, partie 
initiale du canal déférent; PD, dila- 
tation où s'achèvent les spermato- 
phores dans la partie moyenne du 
canal déférent ; G.A, glandes anales 
avec leurs orifices Oa ;c, glandes cru- 
rales de la paire postérieure; G, 
orifice sexuel mâle ; N, partie termi- 
nale du système nerveux, vu du cote 
dorsal. 


200 


E.-L. BOUVIER 


Souche voisine des Péripates andicoles 

(dents accessoires sur les lames mandibulaires externes, glandes crurales sur 

toutes les pattes sauf celles de la !•'= paire, conduit génital impair 

de Peripatus). 


Conduit génital impair de Pen\>atus 

mais un peu plus court. 

Disparition des dents accessoires. 


Atrophie de toutes 
les gl. crurales ; 

Atrophie partielle 

des 
glandes crurales ; 

P. Suteri. «^*P^^^^- 


P. mvw-lealan- O.viridimaculatus. 
diœ. 

0. insignis. 


0. Leuckarti. 


Conduit génital impair court et 
difierencié en trois parties. 


Vivipares. 

/\ 
/ \ 

Une dent accès- Plus de dent acces- 
soire, soire. 


P. orientalls. P. occidentalis. 


Ovipare. 


0. oviparus. 


Ce tableau n'a pas besoin de commentaires; il résume d'une 
manière frappante les principales découvertes dont le genre a 
bénéficié, et démontre manifestement que Foviparité peut 
apparaître dans chaque groupe, en dépit des affinités zoolo- 
giques. On doit accepter la classification de M. Dendy parce 
qu'elle découle d'une belle découverte et caractérise un état 
d'évolution tout particulier, mais il ne faut pas oublier qu'elle 
a l'inconvénient de disjoindre des groupes homogènes et de réu- 
nir des formes dissemblables. En fait, les Péripatopsidés qui nous 
occupent se laissent diviser en deux groupes fort naturels par 
la simple considération de l'appareil génital mâle; c'est à ce 


MOiNOGRAPHlE DES ONYCHOPHORES 201 

dernier qu'il faudra recourir pour connaître les affinités spéci- 
fiques des Onychopliores australasiens ; tandis que Toviparité, 
avec l'oviscapte qui la rend manifeste, offre un caractère com- 
mode et très évident pour distinguer génériquement ces animaux. 


6^' Genre. — PERIPATOIDES R.-l. Pocock. 

1894. Perij.'aloides R.-l. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV, 519. 

189 5. — A. WiUey Anat. and Devel. of Peripatus ^ovce-Britannice, 

3 et 37. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, vol. XLlll, 372. 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South AMc. Mus., vol. Il, Part. IV, 

67-96. 
- — R. Evans, Quat. ,1. M. Se, vol. XLIV, 480. 

1902. — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 718-723 {i>ro 

pnrtf,). 

1904. — — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, p. V et suiv. 

Onychophores australasiens dont les femelles sont dépour- 
vues d'ovïscapte et vivipares; leurs œufs utérins ont un dïa- 

, ISOOu , ,, ,. ,,. 

mètre moyen de ' et sont entoures d une coque tisse medio- 

800 a 

crement épaisse. Dans les branches utérines d'une même femelle 
on trouve., soit des embryons à des stades peu différents, soit des 
œufs ou des embryons jeunes (du côté des ovaires) avec des em- 
bryons avancés (du côté du vagin). Australie, Nouvel le- Zélande . 

Le genre Peripatoides comprend actuellement quatre espèces 
dont la première fut décrite par Hutton (1876), sous le nom 
de Peripatus Novse-Zealandiae, en 1876. Il s'est enrichi depuis 
de deux espèces australiennes décrites par M. Fletcher (P. orien- 
talis et P . occidentalis) et d'une seconde forme néo-zélandaise 
découverte par M. Dendy {P. Suteri). On ne lui connaît pas de 
représentants en Tasmanie. 

Les Onychopliores de ce genre sont essentiellement caracté- 
risés par la reproduction vivipare et, dès lors, se rapprochet 
plus des formes ancestrales de la classe que les autres Péripato- 
psidés australasiens. Bien qu'elles soient dépourvues de papilles 
crurales sur les pattes et de dents accessoires sur les lames 
externes des mandibules, les deux espèces les plus primitives 
du groupe sont le P. Suteri et le P. Novœ-Zecdandise dont les 
organes génitaux mâles ressemblent beaucoup à ceux des Péri- 


202 E.-L. BOUVIER 

pâtes; la première de ces espèces offre un intérêt tout parti- 
culier en ce qu'elle a plus de pattes que les autres Onycho- 
phores australasiens et aussi, comme je l'ai fait remarquer 
(1901'', 60), parce qu'elle présente fréquemment 4 papilles pé- 
dieuses. Ce dernier caractère la rapproche des Peripatii.s andicoles 
et, par conséquent, de la souche commune à toute la classe. Les 
autres Peripatoides ont conservé des papilles crurales sur tous 
les appendices locomoteurs, sauf ceux de la V paire, mais ils 
s'éloignent du type primitif par la différenciation remarquable 
du conduit mâle impair et parla réduction de leurs appendices 
locomoteursà 15 paires. D'ailleurs, commeleP. Novse-Zealandïœ ^ 
ils n'ont pas plus de trois papilles pédieuses et l'espèce la plus 
commune, le P. orient alïs ^ présente une dent accessoire sur les 
lames mandibulaires externes. Les relations phylogénétiques des 
quatre espèces sont représentées dans le tableau de la page 200. 

La tendance de ces formes vers l'oviparité se manifeste, dans 
certains cas, par l'émission anormale d'œufs qui sont d'ailleurs 
incapables de se développer. Le fait a été observé dans 
le P. Nov'à'.-Zealandise, où Hutton (1878, 362) le mit en 
évidence, et dans le P. orkntaUs par M. Steel (1896, 102). 

Au moment de la parturition les jeunes Peripatoides sont 
toujours de très petite taille et fort peu pigmentés. 


43. Le Péripatoide de Suter. 
(Peripatoides Suteri A. Dendy.) 

[Voir PI. Xli fig. 96-97, et, dans le texte, les fig. (12 l'« partie, p. 18) 26 
(ir'î partie, p. 26) 173, 179 et 180] 

1894. PeripatU'i Novx-Zealandiw \av. Suteri A. Dendy, Trans. New-Zealand 

Inst, vol. XXVll, 190, 191 (M). 
— — — var. Suteri A. Dendy, Ann. nat. Hist. (6), 

vol. XIV, 401 (M). 

1895. — — var. S'c^eri A. Dendy, Austral. Assoc. adv. Se, 

Brisbane, 12 (M). 

1900. Peripatus Suteri A. Dendy, Nalur, vol. LXI, 444 (D). 

1901. Peripatoides Suteri E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXIU, 60 (M). 
1902 — A. Dendy, Quat. J. M. Se, vol. XLV, 388 (M). 
190L — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

H (A). 

Plis dorsaux sensiblement de même larcjeirr et ornés de papilles 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 203 

sejiiblahles ; papilles principales presque toutes de même taille. Pas 
de dents accessoires sur les lames externes des mandibules ^ 5 ou 6 
sur les lames internes. Les pattes sont au nombre de 16 paires; 
leur 3^ arceau est légèrement plus large que le /", leur pied est 
muni de 3 ou 4 pjapilles., mais ne présente pas de saillies sétifères 
sur les flancs; les tubercules urinaïr es des pattes IV et V adhèrent^ 
par un isthme^ avec le lobe postérieur du 3^ arceau, et parfois aussi 
avec son lobe antérieur. Le réservoir des glandes muqueuses atteint 
les [jattes de la 13^ paire. Les mâles sont dépourvus de papilles 
et de glandes crurcdes ; leurs glandes ancdes très réduites ne dépas- 
sent pas F oiifice sexuel et s'ouvrent sur la face ventrale , un peu en 
avant de l'anus , par deux pores assez éloignés. Dans l'exemplaire 
mâle étudié, les vésicules testiculaires , brièvement ovoïdes, sont 
comprises entre les piattes XII et XIV, le conduit séminal impair, 
en anse à branches inégales, ne dépasse guère en avant les pattes XII 
et, comme dans les Peripatus, se différencie en deux parties, un 
canal déférent antérieur et un diictus ejaculatorius très épais qui 
occupe environ un tiers de la longueur de Vanse. Ovaires contigus, 
mais bien distincts, et rattachés au plancher péricardique entre les 
[jattes XIV et XV par un court raphé qui émet une branche pour 
chaque ovaire. Œufs utérins ayant 1'^^,43 sur 0'^"',83. Les 
femelles peuvent atteindre 57 millimètres de longueur à l'état de 
complète extension. Trouvé à Stratford et à Taranaki en Nouvelle- 
Zélande. 

M. Dendy a dédié cette espèce à M. Suter qui en a fait la 
découverte. 

Historique. — Cette espèce a été découverte à Stratford, 
dans le nord de la Nouvelle-Zélande, par M. Suter, qui soumit 
les trois spécimens qu'il avait capturés à M. Dendy. Ce dernier 
trouva que le nouveau type ressemblait en tout SLwP.Novœ- 
Zealandise, mais qu'il possédait 16 paires de pattes au lieu de 
15, et représentait une simple variété de l'espèce depuis 
longtemps connue dans l'île (1894^); il lui attribua le nom de 
Peripatus Novœ-Zealandise var. Suieri (1894% 1894^). Depuis 
lors, M. Dendy n'a pas donné d'autres renseignements sur 
l'Onychophore trouvé par M. Suter, mais il l'a fait passer au 
rang d'espèce distincte, d'abord sous le nom de Peripatus Suteri 
(1900, 444), et plus récemment sous celui de Peripatoides 


204 E.-L. BOUVIER 

Snteri (4902, 388). Ayant eu moi-même la bonne fortune 
d'examiner trois individus de cette espèce (dont un cotype de 
M. Dendy), j'ai constaté qu'ils se différencient du P. Novœ- 
Zecdandiœ non seulement par un plus grand nombre de pattes, 
mais aussi par la présence fréquente de 4 papilles pédieuses 
au lieu de 3. Ce dernier caractère a certainement une grande 
importance, et montre que le Perïpatoïdes Suteri ne saurait être 
considéré comme une simple variété (1091, 160). 

Forme, dimensions. — Les trois exemplaires que j'ai eus à 
ma disposition étaient des femelles bien dilatées et remar- 
quables par la longueur de leur cône anal; comme ceux étudiés 
par M. Dendy (1894'', 1894^), ils avaient évidemment été tués 
par immersion. Tous étaient d'assez grande taille : le cotype 
de M. Dendy mesurait seulement 33 millimètres de longueur 
sur 3 millimètres de largeur maximum, mais c'était un mâle ; 
les exemplaires de Taranaki, tous deux femelles, n'avaient 
pas moins de 42 ou 43 millimètres sur 4 1/2. M. Dendy signale 
un individu remarquablement grand qui avait 2 pouces 1/4 de 
longueur, soit 57 millimètres. 

Coloration. — La face dorsale du cotype est d'un vert bleuâtre 
avec des taches j aunes qui , dans les types examinés par M . Dendy , 
tiraient plus ou moins sur l'orangé. Les taches jaunes les plus 
importantes sont situées au-dessus de la base des pattes, oii 
elles forment de chaque côté une bande longitudinale discon- 
tinue; d'autres non moins grandes, mais semées de papilles 
bleuâtres, sont situées à droite et à gauche de l'étroite bande 
bleu-verdâtre qui occupe l'axe dorsal, et se dilatent au-dessus de 
chaque patte pour former à ce niveau une sorte de losange à 
grand axe transversal. Entre ces losanges sont éparses quel- 
ques papilles jaunes. Les antennes sont d'un vert bleuâtre un peu 
plus foncé que le reste du corps ; les yeux apparaissent blancs ; 
la ligne claire est fort distincte à la loupe. Les papilles vertes 
sont moins nombreuses du côté ventral et se détachent sur le 
fond général qui est d'un jaune plus clair; les organes ventraux 
sont nettement indiqués par une forte tache dépourvue de pig- 
ment foncé. La face externe des pattes présente des papilles 
vert bleuâtre et des taches jaunâtres; la face interne montre 
une coloration analogue, mais sensiblement moins foncée. Les 


MONOGRxVPHIE DES ONYCHOPHORES tOo 

soles pédieuses sont d'un bleu verdâtre lavé de jaune, tandis que 
le pied et surtout les papilles pédieuses ont une teinte bleu ver- 
dâtre très foncée. La saillie de roriiice sexuel a la même 
coloration que la face ventrale; quant aux lèvres, elles sont 
parfaitement blanches. 

L'un des exemplaires de Taranaki (celui du Musée de Ham- 
bourg) se fait remarquer par la pigmentation très foncée de sa 
face dorsale et par les nombreuses papilles jaune orangé vif 
qui forment un semis sur les téguments. La bande axiale dor- 
sale, dépourvue de ces papilles, se dilate en losange au niveau 
de chaque patte; un peu au-dessus de la base des appendices, 
s'étend une bande longitudinale aussi foncée que la précédente, 
mais ornée de papilles jaune orangé; partout ailleurs les tégu- 
ments sont un peu plus clairs et semés de papilles semblables à ces 
dernières. La face ventrale est noirâtre avec des papilles jaunes. 
Pour le reste, la coloration est tout à fait semblable <à celle du 
cotype. — L'autre exemplaire de Taranaki (celui du Musée de 
Berlin) ressemble beaucoup au précédent, mais ses papilles 
claires sont d'un gris jaunâtre et sa face ventrale paraît moins 
foncée. Dans cet exemplaire, comme dans le cotype, les taches 
claires des organes ventraux sont fort nettes. 

Téguments (PI. XI, fig. 96, 97). — Les téguments ressem- 
blent beaucoup à ceux du P. orientalis, mais ils s'en distinguent 
toutefois : 1" par l'absence de toute alternance entre lesy>//.v; 
T par la très grande similitude des papilles principales qui 
sont presque toutes de môme taille et semblables ; 3° par l'ir- 
régularité plus grande des plis incomplets, qui tantôt sont très 
courts, tantôt dépassent le milieu des flancs (fig. 175, p. 193). Il 
y a des variations importantes dans le nombre ôespapi/Ies ac- 
cessoires ; elles font presque totalement défaut dans le cotype, 
tandis qu'elles abondent, rejetées surtout aux flancs des plis, 
dans l'exemplaire du Musée de Hambourg. Les organes clairs 
n'existent pas (du moins dans le cotype), mais les organes 
centraux sont fort nets, plus grands que dans la plupart des 
autres Onychophores et ont la forme d'un ovoïde qui mesure 
180 u. dans son grand axe longitudinal et^J 10 \>. dans son petit 
•axe. 

Région céphcdique. — La région oculaire se fait remarquer. 


WQ E.-L. BOUVIER 

dans le cotype, par le peu de netteté de l'arceau frontal, par 
l'atrophie presque complète de l'arceau intermédiaire et par 
les variations de l'arceau oculaire qui,' continu à droite, se 
brise à gauche au niveau où devrait se trouver l'organe frontal, 
qui est à peu près indistinct. 

Les antenne'' sont presque semblables à celles du P. orien- 
talu, mais le nombre de leurs grands arceaux peut varier de 
28 à 30, et leur massue terminale, moins bien limitée, renferme 
quelques petits arceaux dans le cotype. 

\^Qs lèvres (fig. 12, Impartie, p. 18) ressemblent aussi à celles 
du P. orientalis ; elles comprennent 6 lobes de chaque côté et 
sont dépourvues de lobe impair antérieur; en avant de la 
profonde lacune que devrait occuper ce dernier, on observe 
une paire de papilles, comme dans le P. orientalis. 

M. Dendy a justement observé (1902, 388) que les lames 
externes des mandibules sont dépourvues de dent; j'ajouterai 
que la lame interne présente 5 dents accessoires et parfois les 
rudiments d'une sixième (fig. 12, T" partie, p. 18). 

Pattes. — Comme l'a fait remarquer M. Dendy, cette espèce 
se distingue par la présence de 16 paires de pattes. Ces der- 
nières ont la plus grande ressemblance avec celles du P. orien- 
talis, mais leur 3" arceau est légèrement plus large que le premier 
et leur tubercule winaij^e reste toujours plus ou moins adhérent. 
Presque toujours ce tubercule a la forme d'un trapèze élargi en 
dessus et adhérent au-dessous, par un isthme étroit (fig. 179), 
avec le lobe postérieur de l'arceau ; mais dans l'exemplaire du 
Musée de Hambourg, j'ai constaté qu'il pouvait être adhérent, 
par tout son bord inférieur (fig. 180), avec les parties avoisi- 
nantes du 3" arceau, qui reste alors continu. Les traces des 
vésicules coxales sont encore moins apparentes que dans le 
P. orientalis. 

J'ai observé antérieurement (1901'', 60) que le P. Suterise 
distingue des autres Peripatoides par la présence de 4 papilles 
pédieuses au lieu de 3. Ce caractère important apparaît sur 
presque toutes les pattes, sinon chez toutes, dans les deux 
exemplaires de Taranaki (fig. 180) ; tandis qu'on trouve, tantôt 
3 papilles (fig. 179), tantôt 4 dans le cotype dont j'ai fait l'é- 
tude. C'est surtout vers la moitié postérieure du corps qu'on 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


207 


observe 4 papilles sur les pattes de ce dernier spécimen; il 
y en a 2 en avant et 2 en arrière. La présence de 3 papilles 
est due manifestement à l'atrophie de la quatrième, mais le 
plus souvent une régularisation a suivi Tatrophie, etl'on observe 

une papille en avant, une au- 
tre en arrière, et la troisième 
sur le milieu de la face dorsale , 
comme dans les autres Peripa- 
toides. 

Caractères sexuels externes. 


Fig. 179. — Peripatoides Suteri Dendy, 
cotype cT; face interne de la partie dis- 
taie d'une patte avec son tubercule uri- 
naire. Gr. 64. 


Fig. 180. — Peripatoides Suteri Dendy, 5 
de Taranaki ; face interne de la partie 
distale d'une patte de la 4e paire; le tu- 
bercule urinaire est largement con- 
fluent avec le 3« arceau de la sole; le 
pied a quatre papilles terminales et, à 
sa base, une paire de petites saillies /> • 
qui sont peut-être les rudiments des 
papilles basilaires des Peripatopsis. 
Gr. 64. 


— On a vu plus haut que le cotype mâle dont j'ai fait l'étude a 
une taille plus faible que les deux femelles de Taranaki. J'ajou- 
terai que son orifice génital est plus réduit et moins saillant, 
qu'il présente sur les côtés de l'anus deux papilles anales fort 
éloignées l'une de l'autre et que ses pattes sont absolument 
dépourvues de papilles crurales. 

Anatomie, développement. — Les glandes salicaires sont 
très larges en avant, mais elles se rétrécissent beaucoup à 
partir des pattes de la 5' paire et se terminent au niveau de 
la 9\ Les glandes muqueuses ressemblent à celles du P. 


208 E.-L. BOUVIER 

orientalis^ mais leur réservoir atteint les pattes de la 12' paire. 

Les organes génitaux mâles (tîg. 26, 1'' partie, p. 26) n'ont pas 
la structure de ceux du P. orientalis. Construits sur le même 
type que les organes des Peripatus^ ils s'en distinguent par la 
longueur beaucoup moindre du conduit impair et par l'absence 
complète de la chambre terminale à spermatophores. Dans l'u- 
nique mâle que j'ai pu étudier, le canal impair forme une anse 
peu sinueuse et à branches inégales qui commence entre les 
pattes XIII et XIV, puis se terminée l'orifice sexuel après avoir 
légèrement dépassé les pattes de la 12" paire; en tout, l'anse ne 
mesure pas plus de 15 millimètres de longueur. Cette partie 
des organes ne présente pas de dilatations aussi apparentes 
que chez les Peripatus, mais elle renferme, comme dans ce 
dernier genre, un tube spermatique continu, tantôt renflé, 
tantôt droit, et en certains points fort sinueux. Ce tube se 
fi'agmente-t-il en spermatophores ou forme-t-il, à lui seul, un 
spermatophore tout entier? je ne saurais le dire. En tout cas, 
on peut bien affirmer que le P. Suteri^ par ses spermato- 
phores, doit bien plus se rapprocher des Perïpatu.s que du 
P. orienlalis. 

D'ailleurs les glandes crurales de notre espèce font com- 
plètement défaut et les glandes anales, très réduites, ne dé- 
passent pas l'orifice génital ; la partie sécrétrice de ces der- 
nières glandes a la forme d'un court canal cylindrique; un 
étranglement la sépare du conduit excréteur qui s'atténue for- 
tement à son bout terminal. 

Les ovaires^ dans la femelle du Musée de Hambourg, for- 
maient deux longs tubes contigus sur leur bord interne, mais 
bien distincts dans toute leur étendue; à leur surface faisaient 
saillie des œufs de volumes divers, d'ailleurs incomplètement 
développés. Le raphé ovarien, sur toute sa longueur, se fixait 
au péricarde; simiple en avant des ovaires, c'est-à-dire sur 
la moitié postérieure des segments XIII-XIV, il se bifurquait 
ensuite et chacune de ses branches rattachait au plancher péri- 
cardique l'ovaire correspondant. Les ovaires se terminaient en 
cul-de-sac au niveau des pattes XIV et, en arrière, débordaient 
un peu la patte XV; là, ils se continuaient l'un et l'autre dans 
' n court tube qui aboutissait dans un atrium commun 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 209 

légèrement dilaté ; issus de cet atrium, les deux oviductes 
étaient d'abord assez grêles, puis se dilataient, à une faible 
distance, en un réceptacle séminal normalement constitué. 
Dans l'une des branches utérines, j'ai trouvé des œufs remplis 
de jaune et munis d'une coque hyaline jaunâtre assez épaisse; 
ces œufs étaient ovoïdes et mesuraient 1°"°,43 sur 0°"°, 83. 

Dutrïbution. — Cette espèce a été signalée par M. Dendy 
(1894% 1894") à Stratford, dans le nord de la Nouvelle-Zélande, 
où elle fut découverte par M. Suter (Coll. Dendy, Muséum de 
Paris). J'ai pu moi-même en étudier deux exemplaires qui pro- 
venaient de Taranaki, dans la même île (Musée de Berlin, 
Musée de Hambourg) . 

Affinités. — Plus que tout autre Peripatoides, cette espèce 
se fait remarquer par un certain nombre de caractères qui la 
rapprochent des Péripates, surtout des Péripates andicoles; 
ses organes génitaux mâles sont construits sur le même type 
que ceux des Peripattis., — ses appendices locomoteurs sont 
plus nombreux que ceux des autres Péripatoïdes (16 paires au 
lieu de 14 ou 15), — sa taille est plus grande et ses papilles pé- 
dieuses, sur beaucoup de pattes, s'élèvent au chiffre de 4, 
comme dans la plupart des Péripates andicoles. La dent acces- 
soire qu'on observe sur les lames externes des mandibules 
chez certains Péripatoïdes^ a complètement disparu dans le 
P. Suteri, de sorte que cette espèce doit se rattacher à quelque 
autre, peut-être éteinte, où existait encore ce caractère pri- 
mitif. 

44. Le Péripatoïde de Nouvelle-Zélande. 

iPeripatoides Novse-Zealandide E.-W. Hutton.) 

(Voir PL l fig. 6 ; PI. XI fig. 100-101 ; et, dans le texte, les lig. 174 (p. 193), 
176 (p. 197), 181, 182, 183.) 

1876. Peripatiis Leuckarti X. Grube, Jahres. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 

1875, 72. 

— Peripalus iSovœ-Zealandise F.-W. Hutton, Ann. nat. Hist. (4), vol. XVIII, 

381-369, pi. XVll (A, E, M, B). 

— — H.-N. Moseley, Nature, vol. XV, 96, 97 (A, M), 

1877. — — Ann. nat. Hist. (4), vol. XIX, 85- 

91 (A, E, M). 
— F.-W. Hutton, Ann. nat. Hist. (4), vol. XX, 81- 

83 (A). 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 14 


210 E.-L. BOUVIER 

1878. Peripatus Novœ-Zealaudise F.-W. Hutton, Ann. nat.Hist. (5), vol. 1, 204-206 

(A, M). 
i888. — L. Sheldon, Quat. J. M. Se, vol. XXVIII, 205- 

237, pi. Xll-XVl (E). 

— — A. Sedgwick, Quat. J. M. Se, vol. XXVIII, 456- 

463, 487, pi. XXXVII, fig. 7;. 
pi. XXXVIII, fig. 1.^ 16, pi. XXXiX, 
XL, fig. 23, 30 (M, B). 

— — L. Sheldon, Quat. J. M. Se, vol. XXVIII, 495- 

499 (A). 

1889. — — Quat. J. M. Se, vol. XXIX, 283- 

293, pi. XXI-XXVI (E). 

1890. — — Quat. J. M. Se, vol. XXX, 12-16, 

fig. 26-32 (E). 

1891. — A. Sedgwick, Nature, vol. XLIV, 494 (E). 

1893. — J. Hector, Trans. and Proe New-Zeal. Inst., 

vol. XXVI, 653 (B). 

1894. Peripatoides Novœ-Zealandiœ R.-l. Pocock,Journ. linn. Soc, vol. XXIV, 519, 

1895. Peripatus — A. Dendy, Austral. Assoe adv. Se, Brisbane, 

42 (M). 

1901. Peripatoides — W.-F. Purcell, Ann. South Afrie Mus., vol. II, 

70, 87-92 (M). 

— Peripatus — A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., vol. V, 6, 

fig. 2, et p. 25. 

1902. Peripatoides — A. Dendy, Quat. J. M. Se, vol. XLV, 388 (M). 
1904. — — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), 

vol. VI, p. 4 et suiv. (A). 

Plis dorsaux ordinairement de même largeur, très variables 
suivant la taille, et^ chez les grands spécimens, rendus plus ou 
moins irréguliers par la présence de nombreuses papilles acces- 
soires qui passent par tous les degrés aux pjapilles principales. 
Mandibules semblables à celles du P. Suteri, mais ayant par- 
fois jusqu'à 7 dents accessoires sur leurs lames internes. Les pattes 
sont au nombre de 15 paires ; leur pied porte trois papilles et pré- 
sente presque toujours sur les flancs une saillie sétifère ; le i""" et 
le 3^ arceau des soles ont sensiblement la même largeur ; les tuber- 
cules urinaires des pattes IV et Vsont ordinairement indépendants 
des deux lobes qu'ils déterminent dans le 3^ arceau, mais dans 
ceî'tains cas sont concrescents avec eux, comme dans le P. Suteri. 
Inorganisation interne et les caractères sexuels sont sensiblement 
les mêmes que dans cette dernière espèce; les glandes anales^ tou- 
tefois.^ ont une longueur plus grande et., déroulées., atteignent à 
peu près les pattes de la 3^ paire préanale; d'un autre côté, l'anse 
formée par le conduit séminal impair a des dimensions variables 
suivant les spécimens et peut se prolonger jusqu'au niveau des 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 211 

pattes de la 5" paire. Les œufs utérins ont i'^"',5 sur ^°"",^. Les 
femelles peuvent mesurer oO millimètres de longueur. Cette espèce 
est commune en Nouvelle-Zélande . 

Historique. — C'est à M. Travers qu'on doit la découverte 
de ce Péripatoïde, mais c'est Huttoin qui Fa décrit pour la 
première fois et qui lui a donné le nom de Peripatus Novœ- 
Zealandiœ. Les types de l'espèce provenaient de Wellington, en 
Nouvelle-Zélande, c'est-à-dire de la localité même oi^i M. Tra- 
vers avait fait sa capture; d'autres furent recueillis ensuite par 
ce dernier en des points fort différents de l'île, à Dunedin et à 
Nelson. Le travail de Hutton (1876, 360-369, PI. XVII) contient 
une bonne diagnose de l'espèce, des renseignements curieux 
sur ses habitudes et sur le rôle de son liquide muqueux, sur 
sa période de parturition et sur son mode de développement ; 
il signale la ponte d'œufs stériles dans des conditions anor- 
males, mais renferme des notions anatomiques très inexactes 
(muscles pris pour des trachées ou pour des parties de l'ap- 
pareil salivaire, appareil circulatoire méconnu), une fausse 
interprétation des mandibules qui sont homologuées à celles 
des Annélides, et une erreur grave sur l'appareil génital de l'ani- 
mal qui est décrit comme hermaphrodite. 

Ces deux dernières erreurs furent brièvement relevées par 
M. MosELEY (1876, 96-97) auquel M. Travers avait remis plu- 
sieurs exemplaires de l'espèce, et qui en avait capturé d'autres 
à Wellington. 

Utilisant ces matériaux, M. Moseley établit ultérieurement 
que les mandibules du P. Novse-Zealandiœ sont de nature appen- 
diculaire comme celles du Peripatopsis capensis^ que les sexes 
sont séparés dans l'une et l'autre espèce et que Hutton, ayant eu 
la malchance de n'étudier que des femelles, avait pris pour un 
appareil hermaphrodite les organes génitaux de ces dernières. 
Le travail de M. Moseley renferme des observations intéres- 
santes sur les organes génitaux du mâle, sur les œufs du 
P. Novœ-Zealandiœ et sur l'origine probable des Onychophores; 
il relève aussi quelques-unes des inexactitudes commises 
par Hutton, mais il laisse dans l'ombre ou interprète mal 
certaines autres : ainsi les vaisseaux latéraux signalés 
par Hutton sont pris pour des corps graisseux et non pour 


212 E-L. BOUVIER. 

des glandes salivaires, les prétendus canaux salivaires ne sont 
pas reconnus pour des tubes néphridiens, et rien n'indique 
la vraie nature des organes que Hutton avait considérés comme 
des testicules (1877, 85-91). 

A la courte note dans laquelle M. Moseley avait exposé ses 
premières critiques, Hutton (1877, 81-83) répondit en disant 
qu'il ne doutait pas que son contradicteur eût réellement vu des 
mâles, mais que le P. Novœ-Zeakmdiœ était en même temps 
hermaphrodite, et présentait le phénomène de l'auto-féconda- 
tion. Hutton crut devoir relever à son tour les divergences 
qui existaient entre ses observations anatomiques et celles de 
M. Moseley sur le P. capensïs, sans paraître supposer, d'ailleurs,, 
qu'elles pouvaient provenir d'une différence spécifique. Plus 
tard, ayant pris connaissance du second travail de M. Moseley, 
il adopta (1878, 204-206) les vues de ce dernier au sujet de 
l'appareil respiratoire, des muscles buccaux et de l'appareil 
génital des mâles, mais gardant la conviction que les récep- 
tacles séminaux des femelles sont des testicules, il conclut 
que l'espèce est représentée par des individus de deux 
sortes, les uns mâles, les autres hermaphrodites. S'il convient 
de relever cette erreur grave, il est juste de rappeler que 
Hutton a eu raison contre M. Moseley en maintenant 
l'existence des canaux latéraux (glandes salivaires), et qu'il 
faut lui attribuer le mérite d'avoir envisagé comme des 
organes néphridiens probables, les tubes contournés méta- 
mériques considérés comme des glandes salivaires dans son 
premier travail. En fait, après les recherches de Hutton 
et de M. Moseley, on possédait des idées assez justes sur la 
structure et la reproduction de l'espèce qui uous occupe. 

Dans sa Monographie du genre Perïpaius^ M. Sedgwick a con- 
sacré une étude remarquable, et qu'on pourrait citer comme 
un modèle, au P. Novse-Zealandïœ (1888\ 456-463); la mor- 
phologie de l'espèce y est traitée avec un soin extrême, et 
l'auteur donne des renseignements fort précis sur les organes 
génitaux dans les deux sexes; M. Sedgwick n'a pas de peine 
à montrer que les prétendus testicules de Hutton sont des 
réceptacles séminaux, mais il confirme les observations de ce 
dernier sur les habitudes de l'espèce, sur sa période de partu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 213 

ritioii et sur la ponte anormale d'œufs stériles (1888'', 4G3, 
4891, 494). « Je n'ai pu trouver la moindre trace des vais- 
seaux latéraux du capitaine Hutton », dit-il, en note, mais on 
a vu que ces prétendus vaisseaux ne sont pas autre chose 
que les glandes salivaires*. 

C'est à M"' Sheldon qu'on doit les recherches les plus pré- 
cises sur l'organisation et le développement du P. Novœ- 
Zealandiœ. Grâce à cet auteur (1888"), on sait aujourd'hui que 
les femelles de l'espèce sont dépourvues de réceptacles ovariens, 
et les mâles de glandes crurales, mais que ces derniers pré- 
sentent une paire de glandes anales bien développées et que 
leurs organes sexuels ressemblent beaucoup à ceux du P. Tri- 
nitatis. On doit aussi à M"^ Sheldon de curieuses observations 
sur la maturation de l'œuf ovarien (1890, 11-20) et sur 
les phénomènes évolutifs de l'espèce depuis l'œuf jusqu'au 
complet développement (1888% 1889). J'aurai l'occasion de 
revenir plus loin sur ces deux derniers travaux. 

Depuis M'" Sheldon, le P. Novœ-Zealandise n'a fait l'objet 
d'aucun travail important : M. Hector l'a signalé sur un nou- 
veau point de l'île, à Porinu (1893, 653), M. Pocock en a fait 
le type du nouveau genre Peripatoides (1894, 519), pendant 
que M. Dendy (1895, 42) et M. Sedgwick (1895, 24, fig. 2) per- 
sistaient à le désigner sous le nom de Peripatus\ finalement, 
M. Dendy a repris la dénomination de M. Pocock et donné une 
courte diagnose de l'espèce (1902, 388), dont j'ai moi-même 
récemment (1904") étudié les œufs. 

Les spécimens qui ont servi à mes études personnelles se 
trouvaient dans la collection du Muséum ou m'ont été commu- 
niqués par divers Musées (Musées de Londres, de Berlin, de 
Copenhague, de Dundee et de Cambridge ; collection du labora- 
toire d'évolution à la Sorbonne) ; quelques-uns m'ont été don- 
nés par M. Dendy. Je n'ai jamais eu entre les mains les types 
de l'espèce. 

Forme (PI. I, fig. 6), dimensions. — La forme de l'animal est 
celle du P. Suteri; le cône anal (fig. 174, p. 193) est fort long 
dans les spécimens dilatés, assez court dans ceux où l'alcool 
a produit une forte contraction. 

La taille présente des variations dues aux mêmes causes. 


214 E -L. BOUVIER 

mais, ainsi que l'a observé M. Sedgwick, les mâles sont 
toujours beaucoup plus petits que les femelles. Huttoin 
(1876, 362) a constaté que la longueur varie de 1 à 2 pouces, 
soit de 25 à 50 millimètres, ce qui est parfaitement juste, sui- 
tout si l'on remarque, avec M. Sedgwick (1888\ 456) que la 
taille de 50 millimètres est celle des grandes femelles et la taille 
de 25 millimètres celle des plus grands mâles (on des femelles 
mûres encore petites). Voici d'ailleurs les dimensions que j'ai 
relevées sur quelques représentants de l'espèce. 

Longueur. Largeur, 
millim. millim. 

9 de Wellington (Mus. de Cambridge U. S.).. 50 5 (dilaté). 

9 de N.-Zélande (Mus. de Dundee) 38 1/2 3,2 (ass. dilaté). 

9 — ( — ) 29 4,5 (contracté). 

9 — (Mus. de la Sorbonne) 3a 3 (dilaté). 

9 Otago (Mus. de Berlin) 40 3-4 (dilaté). 

9 Dunedin (Mus. Britannique) 29 5 (turgescent). 

9 Wellington (donné par M. Dendy) 31 5 (turgescent). 

9 Dunedin ( — ) 26 4 (peu dilaté). 

9 Jararua (Mus. de Paris) 24 5 (contracté). 

^ Wellington (donné par M. Dendy) 17 3 (peu dilaté). 

(f Dunedin ( — ) 14 2 1/2 (peu dilaté). 

çf Jararua (Mus. de Paris) 15 2 1/2 (contracté). 

Le Musée de Berlin possède 14 exemplaires très contractés et 
fort durs dont la longueur varie entre 25 millimètres et 9 milli- 
mètres. 

Colo?'ation (PI. I, fig. 6). — M. Sedgwick a consacré une très 
bonne étude aux variations de couleur de cette espèce, qui sont 
singulièrement étendues (1888", 457-458). En ce qui concerne 
la face supérieure, on peut dire qu'elle est caractérisée par une 
teinte fondamentale foncée qui varie du noir au brun, au bleu 
ou au bleu verdâtre, et que, sur ce fond, apparaît un semis 
de papilles claires qui varient du blanc jaunâtre à l'orangé ou 
au jaune rougeâtre. Dans quelques spécimens, ce schéma ne 
présente aucune modification sensible (grande femelle de Ja- 
rarua : noire avec semis de papilles grises ; femelle et mâle de 
Wellington donnés par M. Dendy : d'un noir verdâtre, avec semis 
de papilles jaune orangé plus serré au-dessus des pattes) ; mais 
le plus souvent, une forte bande longitudinale moins foncée se 
dessine au-dessus des pattes (petite femelle et mâle de Jararua : 
noirs à bande longitudinale gris foncé) devient de plus en plus 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 215 

claire (mâle et femelle de Dunedin donnés par M. Dendy: bleu 
Yerdâtre foncé à bande latérale d'un jaune rougeàtre) et parfois 
devient aussi pâle que les papilles claires (exemplaire figuré par 
M. Sedgwick (1888\ fig. 17) : bleu à bande jaune clair). Parfois, 
les papilles claires deviennent plus nombreuses et forment des 
taches vagues à droite et à gauche de la bande médiane dorsale ; 
dans ce cas, la coloration ressemble beaucoup à celle du P. Suteri. 
Quant à la bande elle-même, elle est de teinte foncée, sans 
papilles claires, et paraît toujours fort distincte, sauf dans les 
exemplaires noirâtres oi^i elle se noie dans la coloration géné- 
rale. A son centre existe une ligne claire fort apparente. 
Dans tous les spécimens que j'ai étudiés, les yeux sont blan- 
châtres, et les antennes munies d'un pigment foncé rappelant 
celui du dos ; pourtant il n'est pas rare d'observer des 
papilles claires et même des arceaux tout entiers clairs, sur les 
antennes de certains spécimens. 

Les variations de couleur que présentent la face ventrale et 
les pattes sont peut-être plus étendues encore que celles de la 
face dorsale et, en tous cas, moins faciles à caractériser. Tout 
ce que l'on peut dire dégénérai à ce sujet, c'est que les teintes 
du dos se retrouvent sur la face ventrale, mais presque toujours 
un peu moins accentuées, et que les organes ventraux, très 
larges, sont caractérisés par une coloration des plus faibles. 
Rien n'est plus variable que la teinte des soles pédieuses, tantôt 
claire, tantôt foncée, mais en général moins pigmentée que les 
parties avoisinantes des pattes. Les lèvres des orifices externes 
(bouche, orifice sexuel) sont blanchâtres. 

Téguments (PI. XI, fig. 100, 101). — Les téguments 
présentent les mêmes caractères que ceux du P. Suteri et 
varient comme eux à mesure que la taille des spécimens 
augmente. 

Dans les grands exemplaires, les papilles accessoires 
deviennent très nombreuses, passent par tous les degrés aux 
papilles principales et forment le plus souvent de petits plis 
annexes qui s'étendent obliquement d'un grand pli à l'autre et 
donnent à la surface tégumentaire dorsale un aspect très irré- 
gulier. Cette complication apparaît nettement à la loupe dans 
les points du corps où les téguments sont très distendus ; 


216 


E.-L. BOUVIER 


je ne l'ai pas observée avec la même évidence dans le P. Suterï, 
ce qui tient peut-être à ce fait que je n'ai pas étudié beau- 
coup d'exemplaires de cette dernière espèce. Dans les mâles, 
qui sont toujours de petite taille, la régularité des plis est fort 
grande, et parfois même on voit alterner des plis larges et 


Fig. 181. — Peripatoides Novae-Zealandiœ Hutton, 9 de Wellington; face interne de 
la partie distale d'une patte droite munie d'un tubercule urinaire. Gr. 48. 


étroits; ces exemplaires sont d'ailleurs dépourvus de papilles 
accessoires, ou n'en présentent qu'un très petit nombre. 

Région céphalique. — La région céphalique ne m'a point paru 
différer sensiblement de celle du P. Suteri, mais j'y ai relevé 
des variations plus grandes, ce qui tient sans doute aux spéci- 
mens plus nombreux dont je pouvais disposer. Ces variations 
sont surtout relatives à la structure de l'arceau oculaire qui 
présente parfois un long organe frontal assez bien différencié ; 
dans quelques cas aussi, j'ai constaté l'existence d'un arceau 
intermédiaire déjà figuré par M. Sedgwick (1888^ fig. 18). Les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 217 

lèvres et l'armature mandibiilaire rappellent également le 
P. Suter'i, mais le nombre de dents des lames internes, qui est 
presque toujours de cinq ou six, peut parfois s'élever jusqu'à 
sept (grande femelle de Wellington) . 

Pattes. — Le P. Novœ-Zealandiœ a toujours 1 5 paires de pattes. 
Ces dernières (fig. 181) se distinguent de celles du P. Suteri : 
1° par la présence constante de 3 papilles pédieuses ; 2° par les 
soies bien plus nombreuses qui garnissent les saillies ventrales 
du pied, surtout celles qui sont au voisinage des griffes ; 3" par les 
dimensions du 1"' et du 3' arceau des soles qui sont à peu près 
aussi larges l'un que l'autre. Dans le spécimen figuré par 
M. Sedgwick (1888\ fîg. 21), les trois arceaux des soles ont 
sensiblement la même largeur, tandis que le 2'' est beaucoup 
plus large dans tous mes exemplaires. Il y a toujours les rudi- 
ments d'un 4' arceau, sous la forme d'aires sétifères plus ou 
moins étendues ; souvent même, on trouve quelques soies 
longues sur les papilles qui, dans les deux arceaux suivants, se 
trouvent au voisinage de la ligne médiane ventrale. Dans cette 
espèce, j'ai observé sur les flancs du pied, en avant comme en 
arrière, une éminence subconique située à la hauteur de la 
dépression qui sépare les saillies ventrales basilaires des saillies 
distales. Ce mamelon latéral a été représenté par M. Sedgwick 
(1888", fîg. 21); dans les spécimens de Jararua, il est toujours 
assez réduit, mais dans les autres, il proémine fortement et se 
termine par une forte soie. C'est évidemment une papille 
réduite comme on en observe à la même place chez certains 
Péripates andicoles. 

Les tubercules urinaires des pattes IV et V ont la forme d'un 
trapèze élargi en arrière et muni en avant de soies, comme les 
parties avoisinantes du 3" arceau. Le plus souvent, les tuber- 
cules sont absolument indépendants de cet arceau (fîg. 176, 
p. 197); parfois, ils se rattachent à son lobe postérieur par un 
isthme distal, et dans certains cas, ils se continuent aussi avec 
le lobe antérieur (fîg. 181). Cette concrescence des tubercules 
avec les deux lobes de l'arceau s'effectue d'ailleurs à des degrés 
très divers ; elle est presque toujours fort léduite, mais dans 
l'exemplaire figuré par M. Sedgwick (1888\ fig. 21), elle 
s'étend au moins sur la moitié de la longueur des tubercules. 


218 E.-L. BOUVIER 

Dans la plupart des cas, les parties du 4^ arceau qui avoisinent 
les tubercules urinaires sont bien plus largement développées 
que dans les autres appendices. Cette disposition, qui n'est pas 

constante, a été représentée par 
M. Sedgwick (1888^ fig. 21). 

Caractères sexuels externes. — 
Les caractères sexuels sont très 
sensiblement les mêmes que ceux 

Zanrfiœ Hutton, ç de Dunedin QU /". A^^/ré'? ? , pOUliani, ICS 01 lUceS 
(Coll. du Musée Britannique); par- dcS glaudcs aualcs du mâle SCm- 
tie terminale du corps, vue du côté i, , i - i 

droit. — A, anus; or 9, orifice Ment plus rapproclics, et daus mes 
génital. Croquis. spécimcus, ne s'ouvraicut pas sur 

une papille ; ils ont d'ailleurs été 
très exactement signalés par M"' Sheldon (1888^ 497) et par 
M. PuRCELL (4900, 91). L'orifice génital des femelles (fig. 182) 
est, comme de coutume, plus large et plus saillant que celui 
des mâles; dans certains exemplaires, il se trouve au sommet 
d'une très forte proéminence qui ne présente, d'ailleurs, aucune 
analogie avec l'oviscapte des espèces ovipares. 

Anatomie, développement . — Les glandes muqueuses et les 
glandes salivaires rappellent à tous égards celles du P. Suter'i; 
pourtant le réservoir des premières m'a semblé un peu plus 
court, et quant aux secondes, elles dépassent assez peu les 
pattes de la 8' paire. 

Les organes génitaux du mâle paraissent également très sem- 
blables à ceux de l'espèce précédente , mais les glandes anales sont 
plus longues, tubulaires dans leur partie antérieure et fortement 
rétrécies en arrière, dans le tiers terminatoù elles se transforment 
en conduit excréteur. Commel'aobservé M"' Sheldon (1888", 497), 
elles se pelotonnent fréquemment dans leur région glandulaire, 
mais cette règle n'est pas générale, et, dans tous les cas, les 
glandes étendues atteignent sensiblement le niveau de la 3' paire 
de pattes préanales. Avant M'" Sheldon, M. Sedgwick avait exac- 
tement décritl'orifice de ces glandes et signalé l'absence complète 
de glandes crurales (1888'', 460). Le conduit impair des organes 
mâles forme une anse simple, à branches inégales et presque 
droites, dont la longueur varie beaucoup suivant les individus, 
tantôt atteignant à peine le milieu du corps, tantôt s'étendant 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 219 

jusqu'aux pattes de la 5" paire. Il n'est pas exact de dire, avec 
M. Sedgwick, que cette portion terminale impaire « se continue 
avec les deux canaux efférents au niveau des pattes de la der- 
nière paire » ; ce qui est vrai, c'est que ces deux canaux s'ac- 
colent en arrière et s'ouvrent dans le conduit impair vers 
le milieu de l'anse formée par ce dernier. C'est exactement la 
disposition qu'on observe dans le P. Suterï. 

M'" Sheldon (1888\ 497) considère les spermatophores de 
cette espèce comme très longs, fort complexes et de même 
structure que les formations semblables signalées par Gaffron 
dans les Péripates caraïbes. Ces formations chitineuses internes 
du canal déférent sont très analogues à celles du P. Sute?i, mais 
ici comme dans les Peripatus, on doit probablement les 
tenir pour la matrice des spermatophores et non pour les sper- 
matophores eux-mêmes. Je ne sais si M. Sedgwick (1888^ 463) 
a raison d'admettre dans cette espèce une injection intra- 
cutanée des spermatozoïdes et de considérer comme des 
spermatophores, agents de cette injection, « de petits corps 
blancs et ovalaires qui ressemblent singulièrement aux sper- 
matophores des espèces sud-africaines » ; mais ce qui me 
paraît hors de doute, malgré l'absence de toute observation 
précise, c'est la taille réduite du spermatophore de tous les 
Peripatoide.s, et, à des degrés divers, de tous les Onychophores. 
On sait que Hutton, ayant eu la malechance de n'étudier que 
des femelles, avait pris les réceptacles séminaux de ces der- 
nières pour des testicules et considéré l'espèce comme herma- 
phrodite (1876, 336); on sait aussi que M. Moseley a relevé 
l'inexactitude de cette manière de voir et décrit brièvement les 
organes génitaux du mâle (1877, 87). Ce dernier auteur signale 
un long spermatophore dans le canal impair du mâle ; il tient 
ce canal pour un pénis, ce qui supposerait une copulation, et 
d'autre part, mentionne des paquets de spermatozoïdes traver- 
sant les parois ovariennes, ce qui indiquerait, par contre, une 
fécondation intra-cutanée. La critique de ces observations 
résulte de ce que j'ai dit plus haut ; je ferai remarquer en outre 
que M"' Sheldon n'a pas trouvé de spermatozoïdes dans les 
ovaires et que ces corpuscules sont tous inclus dans le récep- 
tacle séminal (1890, 12). 


220 E.-L. BOUVIER 

Les organes génitaux femelles ne paraissent pas différer de 
ceux du P. Suteri. Dans les trois femelles que j'ai disséquées, 
les ovaires avaient des dimensions relativement réduites et ne 
se distinguaient pas nettement l'un de l'autre comme dans le 
P. Suteri, ce qui tient certainement à des variations indivi- 
duelles en rapport avec le développement des œufs ovariens. 
M. Sedgwick dit, en effet, que les ovaires sont longs, qu'ils 
s'étendent depuis la 11^ paire de pattes jusqu'à la 13" ou la 14% 
qu'ils sont « entièrement distincts l'un de l'autre » (comme 
dans le P. Suteri) et que « chacun d'eux est rattaché sur toute sa 
longueur, au plancher péricardique, par une memhrane dis- 
tincte ». 

Développement , />arturition. — M"^ Sheldon a consacré un 
assez long travail à l'étude des œufs ovariens et utérins (1890, 
12-20). Les premiers se forment dans la partie inféro-exlerne 
des parois ovariennes différenciée en épithélium germinatif; 
ils renferment dès le début un noyau et un nucléole, mais ce 
deux corps se dissocient de bonne heure en petits corpuscules, 
l'œuf se pédonculise, se gorge de jaune et, vers l'époque de la 
maturité, acquiert un gros noyau excentrique qui ne se retrouve 
plus dans les jeunes œufs utérins. Ces derniers, d'après 
M. Sedgwick (1888% 461) ont 1"",5 de longueur sur 0'"'",8 de 
largeur ; ils sont entourés d'une épaisse coquille jaunâtre et 
translucide, comme ceux du P. Suteri. M"" Sheldon dit que 
cette coquille se forme de bonne heure dans l'ovaire et qu'elle 
se retrouve, bien plus épaisse, dans l'œuf utérin (1900% 13, 16) ; 
de son côté, M. Dendy (1902, 379) pense que la vraie coquille 
est produite par l'oviducte, et que la mince enveloppe primitive 
signalée par M"^ Sheldon n'est rien autre chose que la mem- 
brane vitelline. 

J'ajouterai que M'" Sheldon n'a pas observé de globules 
polaires dans notre espèce, et que cet auteur considère la masse 
abondante du jaune comme issue du protoplasma de l'œuf, 
des débris du noyau, des cellules folliculaires et des parois 
ovariennes. 

Le dévelojjpement du P. Novœ-Zealandise a pour caractère 
essentiel, d'après M'" Sheldon (1888): 1" une division rapide 
du jaune, qui cristallise pour ainsi dire sur place et forme dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 221 

toute son étendue des masses arrondies ou polyédriques que le 
capitaine Hutton (1876, 367; et M. Kennel (1885, 184) ont 
prises à tort pour des cellules de segmentation ; 2° la formation 
des parois du corps aux dépens d'une aire protoplasmique ger- 
minative qui, localisée tout d'abord en un pôle de l'œuf, s'étend 
peu à peu sur les côtés et en dessus, donnant finalement un 
tube ectodermique qui divise le jaune en deux parties, Tune 
externe, rapidement absorbée par les parois du corps, l'autre 
interne, qui persiste bien plus longtemps ; 3" la position de la 
partie caudale du corps qui, dès le début, se trouve repliée sur 
la partie antérieure, par la formation d'une cloison ventrale 
commune à ces deux parties du corps et qui se trouve inter- 
rompue en arrière pour assurer leur communication; cette 
cloison se dédoublera plus tard, lorsque le jaune externe sera 
résorbé, et c'est alors que commencera la croissance longitu- 
dinale ; 4" l'origine de l'endoderme qui paraît se former libre- 
ment dans le jaune, sans figures caryokinétiques. 

Il y aura lieu de revenir sur ces observations et de les con- 
trôler d'une manière rigoureuse, tant à cause de leurs parti- 
cularités que de l'intérêt qu'elles présentent. Je n'ai pas disposé 
de matériaux suffisants pour le faire, mais j'ai pu observerpour- 
tant que les embryons ne cessent pas de croître après la 
résorption du jaune, qu'ils s'allongent beaucoup, se recourbent 
fortement en arrière, et que leur moitié caudale finit par 
déborder la tête qu'elle recouvre plus ou moins complètement, 
\^ embryon mûr, renfermé dans sa coque, ne mesure pas moins 
de 5 millimètres sur 3, ce qui suppose un mode de nutrition 
très actif aux dépens de la sécrétion des parois utérines. 

Sortis de leur coque et étalés, ces embryons ont en moyenne 
1 1 millimètres de longueur sur 2 millimètres de largeur ; ils 
présentent la même pigmentation que la mère, avec des teintes 
beaucoup plus pâles ; leurs papilles claires sont très saillantes, 
tandis que les autres restent plus petites et incomplètement for- 
mées. Les plis dorsaux et la ligne claire se font remarquer déjà 
par leurs caractères normaux, les soles pédieuses sont bien 
indiquées, mais les saillies ventrales du pied ne portent qu'un 
très petit nombre de soies et les sailHes latérales n'existent pas 
encore. Les lames externes des mandibules sont armées de 


■9 99 


E.-L. BOUVIER 


3 OU 4 dents (fig. 183) ; quant aux lames externes, elles ont la 
même structure que celles de Tadulte, encore que j'y aie 
observé, dans un spécimen, les rudiments d'un denticule. 
En ce qui concerne Tépoque de la parturition, les divers 


Fig. 183. — PeripcUoicles Novre-Zealandise Hulton, embryon mûr d'une 9 de 
Wellington; les deux lames mandibulaires d'un côté du corps (à gauche, la lamo 
inlerne; à droite, la lame externe renversée). Gr. 212. 


auteurs sont loin d'être du même avis. Les individus de cette 
espèce, dit Hutton (1876, 362), « paraissent se reproduire 
pendant toute Tannée, car je n'en ai jamais ouvert sans y 
trouver d'embryons ». En hiver, ajoute le même auteur, « la 
procréation continue », bien que ces animaux soient à moitié 
engourdis et ne prennent pas de nourriture. M. Moseley par- 
tage absolument la même opinion (1877, 89) : « L'animal se 
reproduit toute l'année, dit-il. Je fus étonné de le trouver en 
parturition au milieu de l'hiver (juillet). » Mais M. Sedgwick ne 
pense pas de même. « Les spécimens que j'ai reçus vivants à la 
fm de juillet, écrit-il (1888\ 462), donnèrent naissance, durant 
le voyage, àdesjeunes complètement développés et continuèrent 
de la sorte immédiatement après leur arrivée en Angleterre ; 
dans la grande majorité des cas, ceux que j'examinai alors ne 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 223 

renfermaient aucun embryon ou n'en contenaient que d'âgés. 
D'un autre côté, les spécimens qui arrivèrent en décembre ren- 
fermaient pour la plupart des œufs non segmentés ou en segmen- 
tation. Mais dans quelques-uns (petits spécimens), l'utérus était 
vide, dans un plus petit nombre encore, on trouvait des em- 
bryons âgés, et dans certains exemplaires, quelques embryons 
âgés coexistaient avec une abondance de jeunes œufs. 
Ces observations me paraissent prouver que les œufs passent 
dans l'utérus en novembre et décembre et que les jeunes 
naissent en juillet ou, en d'autres termes, que la période de 
gestation est de huit ou neuf mois. » 

Cette conclusion de l'éminent professeur ne me paraît pas 
juste, car elle ne tient compte ni des exceptions signalées par 
l'auteur lui-même, ni des observations contradictoires de 
HuTTON et de M. Moseley. Elle s'accorde également assez 
mal avec les renseignements très précis qui nous sont donnés 
par M"' Sheldon (1889, 206); sans doute, ce dernier auteur 
signale des femelles qui étaient vides en juillet (3 exemplaires) 
ou qui renfermaient des embryons avancés à divers stades 
(4 exemplaires) ; sans doute aussi elle a trouvé une femelle vide 
le 30 novembre et, le 15 décembre, 15 femelles renfermant des 
œufs non segmentés ou en segmentation ; mais à côté de 
ces faits qui s' accordent bien avec la conclusion de M. Sedgwick, 
il en est d'autres qui la contredisent absolument : ainsi, le 
27 novembre. M'" Sheldon trouve une femelle remplie d'em- 
bryons très avancés; le 18 avril, un même lot d'individus lui 
donne cinq femelles vides, une femelle avec des œufs non seg- 
mentés, des œufs en segmentation et des embryons avancés, et 
deux autres spécimens avec des œufs en segmentation, des 
embryons remarquables par le développement de leurs appen- 
dices et parfois d'autres à un stade intermédiaire. En consé- 
quence, on peut dire que le P. Novse-Zealandiœ peut se repro- 
duire toute l'année, mais que c'est surtout vers la période 
hivernale qu'il donne naissance à des jeunes. Ainsi seraient con- 
ciliées, dans la mesure du possible, les opinions contradictoires 
de HuTTON et de M. Sedgwick ; dès lors, comme ce dernier 
auteur, on pourrait croire que la période de gestation est de 8 
ou 9 mois. 


224 E.-L. BOUVIER 

Quoi qu'il en soit, on devra conclure des observations précé- 
dentes : 1° que les embryons du P. Novœ-Zeaicmdiœ sont à des 
stades divers au sein d'une même femelle ; 2° que ces stades 
sont, dans tous les cas, sinon toujours, fort différents les uns 
des autres. Dans une des femelles dont j'ai fait l'étude, on trou- 
vait des œufs non segmentés et des embryons presque murs, 
dans une autre des œufs non segmentés, des embryons encore 
richement pourvus de jaune et des embryons pigmentés com- 
plètement dépourvus de toute réserve nutritive. La première de 
ces conclusions a été formulée par Hutton, et M." Sedgwick 
semble se rallier à la seconde quand il dit que « dans tout spéci- 
men, les embryons sont pour la plupart du môme âge ». En fait, 
il semble que les œufs ovariens de cette espèce passent dans 
l'oviducte à des périodes successives assez éloignées les unes des 
autres, ce qui forme dans l'utérus des groupes très distincts par 
leur état d'évolution, les unités des diverses groupes étant 
d'ailleurs à des stades fort différents. Ce n'est plus tout à faille 
caractère évolutif des Peripatus, mais ce n'est pas encore celui 
des Peripatopds africains ; l'analogie est plus grande avec VOpis- 
thopatu.s BlainviUei . 

Étant données les observations qui précèdent, on doit s'at- 
tendre à trouver dans l'utérus un nombre très variable d'œufs 
ou d'embryons : « Dans un cas, dit Huttoin (1876, 366), je 
comptai J8 embryons dans l'oviducte droit et 8 dans l'oviducte 
gauche ; dans un autre, chaque oviducte renfermait 2 embryons 
symétriquement situés. » Entre ces deux extrêmes on peut 
trouver tous les passages. 

HuTTON a observé que les œufs de cette espèce « sont sou- 
vent expulsés avant leur complet développement » et qu'ils 
perdent alors leur vitalité (1876, 362). M. Sedgwick a constaté 
le même fait; il s'en est servi, certainement à tort, pour con- 
tester les observations de M. Dendy sur l'oviparité de certains 
Péripatopsidés australasiens (1891, 494) et pour essayer d'éta- 
bhr que les Onychophores primitifs étaient ovipares (1888\ 463) . 
J'ai longuement discuté ailleurs (1904') ces deux importantes 
questions. 

Distribution. — Cette espèce est propre à la Nouvelle-Zélande 
où elle a été capturée dans les localités suivantes : 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 225 

\° A Wellington, où M. Travers découvrit l'espèce (exem- 
plaires donnés à M. Moseley) el où le capitaine Hutton, sur 
l'indication de ce dernier, la retrouva ensuite (exemplaires types 
de Hutton partagés avec le Musée de Dublin). L'espèce a été 
retrouvée fréquemment depuis dans la même localité (nom- 
breux exemplaires recueillis par M. Noël Barraud et envoyés 
vivants en Angleterre où ils servirent aux recherches de 
M. Sedgwick et de M"^ Sheldon ; exemplaires du Muséum de 
Paris, donnés par M. Dendy ; exemplaires du Musée de Cam- 
bridge, aux États-Unis) ; 

2° A Dunedin (exemplaires types capturés par Hutton; du 
Muséum de Paris, donnés par M. Dendy; du Musée Britannique) ; 

3° A Nelson (exemplaires types capturés par Hutton) ; 

4° A Porirua, par M. Stuart Duncan (Coll. Hector) ; 

0° A Stephens Island et à Oropibush, près Taranga, par 
Thilenius, et à Otago par M. Finsch (nombreux exemplaires 
de ces trois localités au Muséum de Berlin) ; 

6° A Woodwille, par Mortensen (un exemplaire du Musée de 
Copenhague) ; 

7° A Jararua (Muséum de Paris). 

Habitat, mœurs. — « Les individus de cette espèce, rapporte 
Hutton (1876, 362), vivent dans le bois pourri, sous les pierres 
ou dans les fissures des rochers. Ils sont nocturnes, mais mangent 
le jour quand ils ont faim. Ils se nourrissent d'animaux. J'en 
ai vu un jeter, par les papilles orales, son fluide visqueux sur une 
mouche introduite dans le vase où il était renfermé; il l'immo- 
bilisa de la sorte, s'avança vers elle et en suça les sucs, rejetant 
la totalité des téguments (1). Ce fluide visqueux sert à l'attaque, 
non à la défense. En hiver, ils s'engourdissent à moitié, bien 
que la procréation continue. Durant cette époque de l'année, je 
ne les ai jamais vus prendre de nourriture et ils ne peuvent pas 
émettre de fluide, ou seulement en petite quantité. lisse meuvent 
activement, rien qu'à l'aide de leurs pattes, le corps étant très 
allongé. Quand ils marchent, leurs antennes s'agitent constam- 
ment, presque comme des tentacules. Si on place une aiguifle 
juste au-dessus de l'antenne, celle-ci se retire sans qu'il y ait 

(1) Ainsi leP. A'oi'a?-Ze'//«n'//cC senouri'irail à la manié rodes Araip'nées, roqui 
me parait douteux etpeu conl'ornie à ce que Ton sait des autres Unychopliores. 

ANN. se. NAT. ZOOL. V 15 


226 E.-L. BOUVIER 

contact, mais la pointe des soies touche probablement l'ai- 
guille... Ils sont localisés et ne se trouvent jamais très abon- 
damment. Quand on les coupe en morceaux, ils meurent très 
promptement; ils sont aussi aisément tués par immersion dans 
Talcool. Fréquemment alors, ils se recourbent du côté dorsal. » 

M. Sedgwick a fait des observations analogues, sans toute- 
fois observer la capture des mouches ; d'ailleurs, les nombreux 
spécimens qui lui étaient envoyés ne vécurent jamais longtemps 
en Angleterre (1888', 462). 

Affinitts. — Cette espèce est très voisine du P. Suteri^ mais 
elle n'a que 15 paires de pattes et ne présente pJusque 3 papilles 
. pédieuses, ce qui prouve qu'elle est à un degré d'évolution plus 
avancé ; on a vu précédemment qu'elle se distingue en outre du 
P. Suteri par ses glandes anales plus fortes et ses saillies 
pédieuses latérales. 

45. Le Péripatoïde oriental. 

(Péri pat oldes onentalïs J.-J. Fletcher.) 

(Voir PI. XI, fig. 98, 99, et, dans le texte, les fig. 20 (f'^ partie, p. 21), 178 

(p. 199), 184, 185 et 186.) 

?18S7 Peripatus H. Tryon, Proc. Roy. Soc. Queensland, vol. IV, 78 (D). 

— Peripatua Leuckarti F .-i . Bell, Ann. Nat. Hist. (5), vol. XX, 252 (D). 
?1888 — A.-S. Olliff, Proc. L. S. N. S. Wales {•>), vol. Il (1887), 

980 (B). 
?— — — TheZoologist (3), vol. Xll, 69(B). 

? — — A. Sedgwick, Quai. J. M. Se, vol. XX VIII, 463-466, 

487 (M). 

1889. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. III 

(1888), 892-894, 1508 (M, D). 
_ — — Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. lU (1888), 

1560 (D). 

— — A. Sedgwick, Nature, vol. XXXIX, 412-413 (p)opar/e) 

(M). 

1890. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. V, 469- 

486 {pro parte) (M). 
1892. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. Vil, 

179-196 {pro parte) (M). 
1895. ' — A. Dendy, Austr. Assoc. adv. Science, Brisbane, 10, 

11 (M). 

— — var. orientalis J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales 

(2), vol. X, 186-193 (M, B). 
? — — E.-R. Waite, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. X, 

549 (D). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 227 

1896. Per'patus LeuckdrtivaiV. orie'itali.sE. Steel, Proc. L. S. N. S. Wales (2) 

vol. XI, 94-103 (M, B). 

1897. PeripatDs Leuckarti F.-X.-X. Skuse, Rec. austr. Muséum, vol. Ili, 10, 

11 (D). 

1898. — F. Paulden, Trans. Rep. Manchester, Mie. Soc, 

p. 37-44, PI. VI- Vil, 1898 (A). 

1900. — var. orientulis E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Se, 

vol. XLIll, 368 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South AtVic. Mus., 

vol. II, 69, 70, 92. 

1902. Peripatus orient'dis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. entom. de France, 110 (H). 

— Peripatoides Leuckartii A. Dendy, Quat. J. M. Se, vol. XLV, 387. 

— Periputoides orientalis E.-L. Bouvier, C. R. Soc. de Biol., vol. LIV, 1033- 

1034 (A). 
1904. — — Nouv. Arch. du Mus., vol. VI, p. 5 et 

suiv., lig. 9 (A). 

Plis dorsaux alternativement larges et étroits., les larges plis 
présentant des papilles principales de deux sortes et un nombre 
variable de papilles accessoires, les plis étroits n ayant que des 
papilles principales assez petites. Une dent accessoire sur les lames 
externes des mandibules, 6 ou 7 dents accessoires sur les lames in- 
ternes . Les pattes sont au nombî^e de i 5 paires ; leur troisième arceau 
est un peu plus étroit que le premier, leur pied porte S papilles et 
ne présente pas de saillie latérale sétifère. Tubercules urinaires des 
pattes IV et V disposés de la même manière que ceux du 
P. Novee-Zealandiee. Le réservoir des glandes muqueuses atteint 
à peu près les deux tiers de la longueur du corps. Des papilles 
crurales sur toutes les pattes du mâle., abstraction faite des pattes 
de la /""^ paire ; les glandes qui leur correspondent sont très courtes 
et restent presque toujours incluses dans le sinus latéral. Les 
glandes anales s'ouvrent à la même place que dans les deux espèces 
précédentes ., mais elles sont plus grandes et le tube en U qu'elles 
forment atteint les pattes de la 5^ paire de pattes préanales quand 
il est redressé. Les organes sexuels mâles sont totalement localisés 
dans le tiers postérieur du corps; leur conduit impair atteinte 
peine le niveau des pattes de la 6" paire préanale et présente la forme 
d'une anse dont la petite branche est très courte ; on y distingne 
trois parties : un canal déférent où s'accumulent les spermato- 
zoïdes^ une vaste poche ovoïde et plissée intérieurement où doivent 
s'élaborer les spermatophores, un court « ductus ejaculatorius » à 
parois peu épaisses . Les ovaires sont étroitement rattachés au plan- 
cher péricardique entre les pattes préanales III et Y , et ne peuvent 


228 E-L. BOUVIER 

être distingués r un de Vautre. Œufs utérins ayant i'"°',4 surO'""';!; 
à leur naissance, les jeunes sont très petits et ne mesurent pas plus 
de 5 à7 millimètres de longueur. Les plus grandes femelles peuvent 
atteindre une longueur de 50 millimètres. Se trouve commu- 
nément en Australie, dans la New South Wales et le Queensland. 

Historique. — Le P. orientalis n'est rien autre cliosc que 1(^ 
P. Leuckarti de la plupart des ouvrages et de presque tous les 
auteurs ; on l'a confondu et plusieurs persistent à le confondre 
avec l'espèce pour laquelle Sànger (1869) proposa le nom de 
P. Leuckarti, et pourtant, comme on le verra plus loin, cette 
dernière n'avait que 14 paires de pattes, tandis que le P. orien- 
talis en a 15, ce qui suffît, danslegenre qui nous occupe, pour 
indiquer une différence spécifique importante. La confusion 
regrettable que je signale tient uniquement à ce fait que le 
mémoire de Sanger fut publié en russe, qu'il est resté lettre 
morte pour le public scientifique, et que le résumé qu'en a donné 
Leuckart dans le aBericht » des « Archiv fur Naturgesckiclite » 
n'était pas de nature à éclairer les zoologistes. 

Dans ce résumé, en effet, il est dit (1871, 407), sans plus, que 
l'espèce a « 1 5 paires de pattes », tandis que le texte et les figures 
de SONGER (1869, 256, fîg. 30) indiquent clairement que l'auteur 
comptait dans ce nombre les papilles orales ou tentacules buc- 
caux, ce qui réduit à 14 paires le nombre des vraies pattes. 
Grâce à une traduction de la diagnose de Sanger, M. Fletcher 
eut le mérite de signaler avant tout autre la confusion qui s'était 
produite (1895, 177-182), mais il n'a été suivi par personne à 
l'exception de M. Steel (1896, 94-103), et d'ailleurs il eut tortde 
considérer l'espèce qui nous occupe comme une simple variété 
du P. I^eiickarti. En fait, les deux formes sont très différentes 
l'une de l'autre, ainsi que je l'ai montré à plusieurs reprises : 
l'espèce de Sanger a 14 paires de pattes, l'autre en a 15 ; la 
première est probablement ovipare parce que ses femelles ont un 
oviscapte, la seconde est vivipare et ses femelles sont dé|)Ourvues 
d'oviscapte ; enfin, les mâles de la première (spècen'ont qu'un 
nombre restreint de tubercules cruraux, tandis que ces tu- 
bercules existent sur presque toutes les pattes dans la seconde. 
M. Fletcher ayant donné à celle-ci le nom de P. Leuc- 
karti var. orientalis, il suffira, pour se conformer à la vérité 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 229 

zoologique, (rappeler notre Péripatopsidé australien P. orïen- 
Icdis, tout simplement. 

Cette question étant résolue, je crois utile de résumer rapide- 
ment riiistoire de notre espèce depuis T époque où elle fut décou- 
verte jusqu'à ce jour, complétant ainsi le recueil d'observations 
intéressantes que M. Dendy (1889") et M. Fletcher (1895) ont 
consacré au même sujet. 

C'est à M. Tryon (1887,78) que l'on doit les premiers détails 
sur des spécimens qui, peut-être, appartiennent à cette espèce. 
Ce zoologiste raconte qu'il en trouva deux dans une collection 
d'Invertébrés recueillie à Cardwell District et envoyée au Musée 
du Queensland ; ces premiers exemplaires furent perdus à 
Sydney, mais M. Tryon en captura quelques autres à Brisbane 
et, d'ailleurs, ne crut pas devoir les distinguer du P. Novse- 
Zealandiœ. 

La même année, M. Jeffrey Bell (1887) reçut et signala 
brièvement deux autres Péripates que lui soumit M. Ramsay 
et qui provenaient de Brisbane (1) où ils avaient été recueillis 
par M. Skuse (1897, 10) ; il leur attribua le nom de P. Leiickartï 
Sânger et les remit à M. Sedgwick qui en fit ultérieurement 
l'étude (1888"^, 463-466) en leur conservant le même nom. Ces 
exemplaires sont considérés, partons les auteurs, comme appar- 
tenant à notre espèce, mais cette manière de voir ne me paraît 
pas à l'abri de toute critique, car M. Sedgwick dit expressément 
« que la papille génitale de la femelle est remarquablement 
saillante et porte 'à son extrémité libre une fente longitudinale » , 
ce qui semblerait indiquer la présence d'un oviscapte, c'est-à- 
dire du seul caractère apparent qui distingue ïOoperipatus ovi- 
parus du P. orientalis [P. Leuckarti des auteurs). 

En fait, la première de ces espèces est très rare dans le Queens- 
land, mais la seconde ne paraît pas y abonder, de sorte que 
l'observation de M. Sedgwick n'est pas faite pour nous donner 
la certitude que les spécimens communiqués à M. Bell appar- 
tiennent réellement au même type que le P. orientalis. J'en dirai 

(1) M. Bell, suivi par M. Sedgwick, dit que ces exemplaires avaient été 
recueillis à Queensland Scrubs, près de Wide Bay, mais M. Skuse qui les 
captura et les remit à M. Ramsay a publié une note (1897) où il observe que 
sa trouvaille fut faite à Brisbane. 


230 E.-L. BOUVIER 

autant, mais avec une réserve plus grande, des exemplaires 
signalés par M. Tryon. 

h'Ooperïpatus ovïparus paraissant fort rare dans la Nouvelle- 
Galles du Sud, il y a quelques raisons de croire qu'on doit rappor- 
ter au P. orientcdisle spécimen capturé à Canilis par M. Sydney 
Olliff et sur lequel ce zoologiste (1888% p. 12 ; 4888', 980) a 
donné quelques renseignements fort succincts. En tous cas, on 
peut être certain que les exemplaires signalés par M, Fletchek 
à Wollongong (1889% 892-894), et à Blue Mountains (1890, 
475-477 ; 1892% 40; 1892% 191-195), appartiennent à l'espèce 
qui nous occupe, car ils sont bien réellement vivipares et l'on 
verra plus loin que M. Fletcher a donné sur leur période de 
gestation un ensemble de détails fort intéressants. On sait, 
d'ailleurs, que M. Fletcher a consacré de nombreux travaux à 
l'étude des Péripates australiens, et dès lors, on peut croire qu'U 
faut également considérer comme des P. orïentaUs les spéci- 
mens qui lui furent communiqués de Burrawang (1889", 1560) 
et d'Illawara (1890, 482), puisqu'il ne les a pas rapportés à 
l'espèce ovipare dans l'important travail qu'il consacra aux 
caractères distinctifs des diverses espèces australiennes (1895). 
Mais il pourrait se faire qu'on dût considérer comme des P. 
ovïparus les spécimens que M. Fletcher a reçus de Dunoon 
(1890, 478), car leur papille génitale femelle est très saillante 
(p. 485), ce qui est un indice presque certain de l'oviparité. 

Il ne conviendrait pas de signaler en passant, comme je l'ai 
fait plus haut, le mérnoire si richement documenté que M. Flet- 
cher a consacré, en 1895, aux divers types de Péripatopsidés 
australiens. Cet auteur, jusqu'alors^ les avait tous considérés 
comme appartenant à la même espèce (1890) et s'était élevé avec 
force (1892*^) contre les observations de M. Dendy qui avaient 
mis en évidence, chez l'un d'entre eux au moins, le fait de 
l'oviparité. La controverse entre les deux savants reposait sur 
une équivoque due à la grande ressemblance extérieure que 
présentent entre elles les espèces australiennes: M. Dendy sou- 
tenait et prouvait que l'une de ces espèces pond des œufs qui 
évoluent après leur ponte, M. Fletcher (1892") objectait qu'il 
avait constaté devisula viviparité dans ses Péripates, et qu'on 
connaît des cas oii des espèces vivipares déposent anormale- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 231 

ment des œufs, qui, d'ailleurs, ne sont pas susceptibles de se 
développer. Finalement, M. Fletcher se rendit aux arguments 
irréfutables accumulés par M. Dendy et divisa les Péripates aus- 
traliens en quatre variétés dont Tune correspond à notre 
espèce et l'autre à l'espèce ovipare découverte par M. Dendy. 
On trouvera dans le travail de M. Fletcher Texposé succinct 
des caractères essentiels du P. orient alis [P. Leuckarti var. 
orïentalis de l'auteur), une très exacte description des papilles 
crurales du mâle et des renseignements spéciaux sur les phéno- 
mènes relatifs à la parturition. 

Malgré le précédent travail de M. Fletcher, M. Skuse (1897, 
10-11) se contente de désigner sous le nom de P. Leuckartïi nu 
certain nombre d'Onychophores australiens, les uns recueillis 
dans la Nouvelle-Galles du Sud, à Mattagong, par M. Waite 
(1895, 549), à Moree par M. Me Masters et à Blue Mountains, 
les autres dans le sud du Queensland (exemplaires de Brisbane, 
étudiés par MM. Bell et Sedgwigk, un spécimen de Cunning- 
ham's Gap) ; les premiers sont probablement des P. orïentalis^ 
mais on a vu plus haut que les exemplaires de Brisbane pour- 
raient bien être des Oop.oviparu.sei Ton ne sait rien du spéci- 
men de Cunningham's Gap, sinon que M. Tryon le tient pour 
un P. Leuckarti, ce qui n'est pas suffisamment explicite. 

Les observations de M. Steel sont autrement importantes ; 
elles ont été faites sur des centaines de spécimens recueillis 
par l'auteur au district de Moss Vale (1896, 94-103) et sont 
marquées au coin de la précision la plus grande. M. Steel 
adopte la classification de M. Fletcher et désigne sous le nom 
de P. Leuckarti y cir. orient alis les spécimens qu'il a capturés; il 
signale l'efîet de l'humidité et de la sécheresse sur leur abon- 
dance et sur leur taille ; il décrit leur habitat, leur coloration, le 
mécanisme de leur mue ; enfin il étudie leur parturition et donne 
des notions singulièrement intéressantes sur la manière dont ils 
se nourrissent. Dans un second travail (1897, 124-125), le même 
auteur dit qu'il a trouvé un spécimen d'Oop. oviparus au district 
de Moss Vale, et constate qu'on doit ranger dans la même espèce 
les exemplaires du MontKosciusko dont M. Fletcher (1890, 
469) n'avait pas reconnu la vraie nature. 

Bien qu'il soit à coup sur plus commun que les autres Ony- 


232 E.-L. BOUVIER 

clîophores australiens, le P. orientaUs est resté jusqu'ici fort peu 
étudié au point de vue anatomique ; M. Paulden a décrit la 
structure interne des femelles (1898) d'après des exemplaires 
provenant de Tamworth, en New South Wales, mais cette mo- 
nographie étant fort succincte, je Fai complétée dans une large 
mesure en faisant connaître le résultat de mes recherches sur 
l'organisation dans les deux sexes (1902\ 1033-1034) . Au reste, 
ce dernier travail réédite une erreur que j'avais commise anté- 
rieurement (1902'', 110) en prenant pour les restes d'un indi- 
vidu de la même espèce les mandibules et les griffes trouvées 
dans l'estomac d'un spécimen qui avait sans doute avalé son 
exuvie (1). 

Je terminerai ce long historique en disant que j'ai vérifié 
l'exactitude des observations de M. Fletcher sur les papilles 
crurales du mâle (1900% 368) et considéré (1902% 1902') le 
P.orientalu comme une espèce bien distincte au lieu d'en faire, 
à l'exemple de M. Fletcher, une simple variété du P. Leuckarti. 
Dans son important mémoire sur les Péripatopsidés ovipares, 
M. Dendy est arrivé, pour sa part, à une manière de voir abso- 
lument semblable, mais il se refuse à identifier le P. insïgm.s 
avec le P. Leuckartïi de Sanger et, dès lors, attribue à l'espèce 
qui nous occupe le nom de P. Leuckartïi (1902, 387). En dépit 
de cette divergence de nomenclature, je tiens à répéter que c'est 
à M. Dendy qu'il faut attribuer le mérite d'avoir jeté la lumière 
sur la diversité des Onychophores australiens, et que c'est à lui, 
plus qu'à tout autre, qu'on doit de savoir exactement aujourd'hui 
ce qu'est exactement le P. orïentalis. 

Forme du corps, dimensions. — La forme du corps ne pré- 
sente rien de particulier; l'orifice sexuel est légèrement saillant, 
avec une fente en croix ou un simple orifice au sommet de la 
saillie. 

Comme de coutume, la taille varie beaucoup, suivant que 
l'animal est distendu ou contracté. D'après M. Fletcher (1889% 
892), des femelles vivantes avaient 40 millimètres sur 3 dans 
le premier état et 15-18 miUimètres sur 4-5 dans le second; le 

(1) Cette hypothèse m'a été suggérée par M. Giarp et concorde avec les 
observations de M. Steel (1896, 101) ; pourtant, M. Sedgwick dit que les Pen- 
patopsis peuvent se dévorer entre eux (voir p. 163). 


MONOGRAPHIE DES O.NYCMOPHOîlES 233 

môme auteur observe en outre (1895, 186) que les grandes 
femelles distendues par la noyade peuvent atteindre 50 milli- 
mètres de longueur et les grands mâles 29 millimètres. En 
1894-95, durant une année où la forme cryptozoïque était re- 
marquablement riche, M. Steel (1896, p. 96) trouva un grand 
nombre de mâles de 25 millimètres de longueur et des femelles 
de 37 millimètres; Tannée suivante, après une période très 
sèche, la taille des femelles ne dépassait pas 25 millimètres 
dans la même région, et celle des mâles 19 millimètres. 

Les nombreux exemplaires de cette espèce que j'ai eus entre 
les mains étaient, pour la plupart, assez bien distendus ; les 
plus grandes femelles atteignaient de 25 à 28 millimètres de lon- 
gueur et 3 millimètres à 3""", 5 de largeur, tandis que la plus 
petite mesurait seulement 19 millimètres sur 2""", 5; les grands 
mâles avaient 19 à 21 millimètres sur 2 à 2""°, 5 et les plus petits 
16 millimètres sur 2 millimètres un tiers. 

De très jeunes spécimens, incomplètement développés, mesu- 
raient à peine 10 millimètres de longueur et 1 millimètre et 
demi de largeur. 

Coloration. — La coloration de cette espèce est tellement va- 
riable qu'il serait impossible d'en donner une idée d'après 
quelques spécimens seulement. Aussi crois-je plus sage de la 
décrire en me servant des observations de M. Steel, qui reposent 
sur l'examen de près de 600 exemplaires. 

Employant la méthode de comparaison proposée par M. Flet- 
CHER (1890, 471) pour YOop. oviparus, M. Steel (1896, 97-98) 
a observé que les spécimens de diverses couleurs se trou- 
vaient dans la proportion suivante : 

0. Noir ou noir bleuâtre 77 1/2 p. 100 

h. Noir faiblement tacheté de brun roux 6 1/2 — 

c. Brun roux (1), à antennes noires, avec 

ou sans taches noires éparses 10 — 

d. Entièrement brun roux ou rouge, y compris 

les antennes, sans parties noires visibles. 6 — 

Ces derniers spécimens sont les plus rares et, avant M. Steel, 
on n'en avait signalé aucun. « Les antennes, observe l'auteur, 

(1) Ce brun roux peut devenir rouge brique, plus rarement rouge orangé et 
parfois se réduire à une teinte d'un gris jaunâtre. 


234 E.-L. BOUvIER 

paraissent être la dernière partie du corps qui échange sa colora- 
tion noire ou la première qui la gagne » , de sorte qu on rencontre 
souvent des Péripatoïdes avec le corps complètement brun et le 
bout des antennes noir, tandis qu'on n'en voit jamais présenter 
du noir sur quelque partie du corps lorsque les antennes sont 
entièrement brunes. 

(( Cela rappelle à mon esprit, ajoute M. Steel, une observa- 
tion que j'ai faite sur les Chiens, il y a bien des années; chez 
ces animaux, le bout de la queue est invariablement blanc lors- 
qu'il se trouve du blanc sur quelques parties du corps, et fré- 
quemment même le bout seul de la queue est blanc. » 

Aux observations précédentes, je crois utile d'ajouter les 
suivantes qui résultent de l'étude de nombreux spécimens, parmi 
lesquels des exemplaires de toutes couleurs que m'a obligeam- 
ment offerts M. Steel : 

1" La coloration noire de certains spécimens n'est qu'appa- 
rente ; au microscope on voit qu elle est produite par un pig- 
ment bleu verdâtre plus ou moins foncé; tantôt c'est le bleu qui 
domine, tantôt la teinte verdâtre est surtout distincte. Dans 
beaucoup d'individus, le pigment est tellement clair qu'on ne 
saurait, même à l'œil nu, le considérer comme noir. 

2° Il est rare que toutes les papilles soient de teinte uniforme, 
et cela paraît seulement se produire chez les exemplaires de 
couleur très foncée. Dans les autres, les grandes papilles princi- 
pales sont entourées d'une auréole blanchâtre qui envahit leur 
base, tandis que le cylindre terminal conserve une teinte 
foncée. 

3° Le même teinte foncée se retrouve sur la ligne médiane dor- 
sale, où elle forme une raie longitudinale qui présente au niveau 
des pattes une dilatation rhombique. Quand les exemplaires 
sont d'un noir très foncé, cette raie médiane peut ne pas être 
apparente. 

4" L'invasion du noir dans les exemplaires bruns, ou du brun 
dans les exemplaires noirs, peut s'observer aux stades les plus 
divers : tantôt quelques papilles seulement se distinguent par 
leur pigmentation particulière, tantôt la teinte définitive appa- 
raît en dehors de la raie médiane, ou suivant une bande longi- 
tudinale au milieu des flancs. Dans ce dernier cas, qui est assez 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 235 

fréquent, la bande longitudinale des flancs décrit des sortes 
de losanges autour des dilatations segmentaires de la raie foncée 
dorsale. 

0° La face ventrale est moins foncée que le dos ; elle est géné- 
ralement ornée de taches claires produites par les auréoles des 
papilles principales. Il y a souvent une raie longitudinale plus 
pigmentée sur la ligne médiane et, dans cette raie, des taches 
dépourvues de pigment qui correspondent aux organes ventraux 
et pré ventraux. 

6° Suivant les spécimens, la coloration des yeux est noire ou 
blanchâtre. 

7° Les lèvres et l'orifice sexuels sont dépourvus de pigment; 
il en est de même des papilles crurales du mâle. 

8° Les pattes ont la même teinte que les téguments^ mais leur 
fente coxale, très atténuée, est ordinairement de couleur plus 
claire. 

D'après M. Fletcher, la coloration serait soumise à des varia- 
tions locales et à des variations sexuelles secondaires (1895, 
188); d'ailleurs elle pourrait s'atténuer dans l'alcool quelle que 
soit la teinte des pigments qui la produisent (1890, 479). 
M. Steel n'a pas observé de variations sexuelles (1896, 98) et, 
d'autre part, il se contente de dire que le pigment brun présente 
un certain degré de solubilité dans l'alcool. En ce qui me con- 
cerne, je ne puis que confirmer la première des observations de 
M. Steel et constater que les pigments tégumentaires, s'ils sont 
attaqués par l'alcool, se conservent néanmoins longtemps, 
sinon toujours, avec une très grande intensité (1). 

Téguments (PI. XI, fig. 98, 99). — Chez les adultes de 
moyenne ou de grande taille, les /;/« dorsaux sont au nombre 
de 16 par segment, 12 plis complets et 4 incomplets. Les 
premiers sont ordinairement très réguliers, et ne présentent 
que très rarement des bifurcations; les seconds sont situés 

(1) Je croirais assez volontiers, avec M. Fletcher, que les divers pigments du 
corps sont, au début de l'immersion, légèrement solubles dans l'alcool. En 
effet, dans les exemplaires noirâtres, le contenu du réservoir des glandes 
muqueuses est fréquemment coloré en bleu verdâtre, ce qui tient sans doute 
à ce fait que le pigment dissous peut se fixer sur le produit sécrété. Dans les 
spécimens bruns, je n'ai jamais observé une coloration semblable de la sécré- 
tion muqueuse. 


236 E-L. BOUVIER 

segmentai rement au niveau des pattes, en avant de Taxe de ces 
dernières et, comme dans les Peripaiiis, alternent avec les plis 
complets ; ils atteignent rarement le milieu des flancs. A mesure 
qu'on approche des extrémités du corps, ces plis incomplets 
s'atténuent, puis disparaissent progressivement, les plis com- 
plets subsistant seuls alors. Ces derniers sont alternativement 
larges et étroits, et présentent tous une simple série de papilles 
principales, avec un nombre très variable de papilles acces- 
soires. 

hQ^ papilles principales des larges plis sont de deux sortes : 
les unes grandes, subcylindriques et couronnées par une puis- 
saute partie terminale sphérique, dont les écailles sont peu dif- 
férenciées ; les autres sont coniques, munies d'une partie 
terminale réduite qui se dévagine assez rarement, et passent par 
tous les degrés aux papilles accessoires qui sont nombreuses 
(surtout chez les grands spécimens) et tantôt situées sur les flancs 
des plis, tantôt intercalées, au nombre de 2 ou 3, entre les pa- 
pilles principales. Sur les plis étroits, les papilles principales de 
la seconde sorte existent presque seules, tandis que les grandes 
papilles principales et les papilles accessoires sont rares ou tota- 
lement absentes. Les plis incomplets ne présentent que des 
petites papilles principales et des papilles accessoires. 

Telle est la structure des téguments dorsaux dans les exem- 
plaires bien développés; dans les jeunes, les plis incomplets 
n'existent pas encore et les plis étroits ne portent guère que 
des papilles accessoires. 

Dans tous les spécimens, grands ou petits, la ligne claire est 
large, nette, parfaitement continue ; mais les organes clairs 
n'apparaissent que çà et là, sous la forme de taches peu dis- 
tinctes et déjà envahies par le pigment. Les stigmates sont épars 
et varient de 1 2 à 25 p.. 

Sur la face ventrale, les papilles principales sont plus petites 
et plus rares ; par contre, les papilles accessoires sont très nom- 
breuses et forment des séries irrégulières qui s'anastomosent 
d'un pli à l'autre. 

Les organes ventraux sont petits, mais fort nets, parce que 
dépourvus de pigment à un ou deux plis du point où ils se 
trouvent; du côté buccal, on observe sur la ligne médiane deux 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 237 

organes linéaires parallèles, également dépourvus de pigment, 
qui représentent sans doute les organes prévenir aux . Ces organes 
linéaires se voient tels quels dans bon nombre de spécimens ; 
chez d'autres, il sont parfois divisés en deux par une zone mé- 
diane colorée ; il est des cas où l'on n'en aperçoit qu'un seul et 
d'autres où leur atrophie parait complète. 

Région céphalïque. — hfv région or idaïre présente, comme de 
coutume, un arceau frontal, un 
arceau intermédiaire et un ar- 
ceau oculaire. L'arceau inter- 
médiaire n'occupe que la moitié 
interne des antennes, depuis 
l'œil jusqu'au point opposé; il 
ne présente que de petites pa- 
pilles. L'arceau oculaire ressem- 
ble à celui des PeripatUS et S'é- Fig. 184. — Penpaloidesorienlalis Flet- 

• •. , , 1 , cher, Q du Musée de l'Univer'^ité de 

paissit généralement un peu au ^eip^ig ; lauies mandibuian-es d'un 
point où devrait se trouver l'or- côté. Gr. ug. 
gane frontal ; après cette région, 

il présente souvent une solution de continuité et se poursuit au- 
dessus de l'œil pour former l'arceau spiral. 

Les antennes sont entourées de 30 grands arceaux, dont 
7 contigus pour la partie terminale; en deçà de cette dernière, 
ils alternent toujours avec un arceau plus petit. 

Les lames externes des mandibuhs présentent une dent acces- 
soire dans cette espèce; sur les lames internes j'ai trouvé, 
comme M. Paulden (1898, 39) une série de 6 ou 7 denticules 
(fig. 184). Par leur forme et leur disposition, les dents linguales 
ressemblent à celles des Peripatus. 

Pattes'. — Les pattes sont au nombre de 15 paires, toujours 
bien développées et munies de griffes ; celles des deux extré- 
mités du corps ne sont pas beaucoup plus réduites que les pré- 
cédentes. M. Fletcher a observé un spécimen dans lequel les 
pattes de la 14' paire étaient dépourvues de grities et celles de 
la 15" représentées par de simples rudiments; mais il pense 
(1895, 186), avec raison, que cet exemplaire avait subi une 
mutilation dans sa partie postérieure. 

Les soles pédieuses se réduisent à 3 arceaux, dont un mé- 


238 


E.-L. BOUVIER 


dian plus large et plus long que les deux autres. Le 3' arceau 
est le plus étroit ; il s'atténue fortement et parfois se frag- 
mente à ses extrémités. La rangée de papilles qui lui fait suite 
est souvent spinulifère dans son voisinage, de sorte qu'on 
voit subsister, dans cette espèce, quelques rudiments du 4' ar- 
ceau. 

Le pied est muni de trois fortes papilles, l'une antérieure. 


Fig. 185. — Peripatoides orientalis Flet- 
cher, Ç donnée au Muséum pnrM. Steel; 
une patte de la région moyenne du corps, 
vue du côté dorsal. Gr. 64. 


Fig. 186. — Peripatoides orientalis Flet- 
cher. 9 donnée au Muséum par 
M. Steel ; face interne de la partie dis- 
taie d'une patte droite munie d'un tu- 
bercule urinaire. Gr. 64. 


l'autre postérieure, la troisième dorsale et presque médiane 
(fîg. 187). Il y a 2 ou 3 fortes spinules sur chacune des quatre 
saillies de sa face ventrale. 

Les papilles iirinaires (fîg. 186) des pattes IV et V sont inter- 
calées dans le 3' arceau, légèrement en arrière de l'axe médian ; 
elles ont la forme d'un trapèze dont le bord proximal serait 
plus ou moins arqué ; c'est près de ce bord que se trouve l'orifice 
urinaire ; en dessous, la papille est tout entière pigmentée et 
recouverte de spinules comme le reste de l'arceau. Le plus 
souvent, la papille est isolée, mais il n'est pas rare de la voir se 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 239 

continuer avecrarceau, soit en avant, soit en arrière, dans sa 
partie distale. 

M. Fletcher (1890, 484) a signalé dans les femelles, au- 
dessous de Torifice urinaire normal, une fente ou dépression 
longitudinale qui s'étend plus ou moins loin sur la face interne 
delà patte et qui affecte parfois la forme d'un pore. Il fut porté 
d'abord à voir dans ces formations les rudiments des glandes 
crurales du mâle, mais, dans la suite (4895, 189), les ayant 
retrouvées dans quelques mâles, entre la papille crurale et le 
pore urinaire, il émit la supposition qu'elles représentaient peut- 
être une seconde série de glandes crurales qui seraient repré- 
sentées dans les deux sexes et, suivant le cas, plus ou moins 
atrophiées. Plusieurs femelles présentaient un peu de sécrétion 
coagulée à l'orifice de ces organes (1895, 189). 

J'ai retrouvé les dépressions de M. Fletcher dans tous les 
exemplaires des deux sexes dont j'ai fait l'étude ; elles sont 
d'ailleurs très diversement développées et le plus souvent se pré- 
sentent sous la forme d'une aire incolore, dépourvue de pa- 
pilles, qui commence un peu au-dessous du pore urinaire 
normal et s'étend plus ou moins loin sur la face interne de la 
patte. C'est dans les très jeunes spécimens qu'on les trouve à 
leur état de développement le plus remarquable, et alors elles 
ressemblent étonnamment aux fentes coxales des Perïpatus. 
Chez les grands exemplaires, elles sont presque toujours plus 
réduites et le pigment envahit parfois toute leur surface. Dans 
bien des cas, on voit en un point de cette dernière une sorte de 
pore blanchâtre, à bords pleins, qui paraît être le résultat d'une 
invagination locale. Evidemment, ces formations représentent 
des vésicules coxales en voie d'atrophie ; elles en ont tous les 
caractères et, sur certaines pattes, sont encore susceptibles de 
s'évaginer dans une partie très restreinte de leur étendue. 

Caractères sexuels externes. — Les mâles du P. orïentalis sont 
beaucoup moins nombreux que les femelles : sur 579 exem- 
plaires capturés à Moss Vale District, par M. Steel (1896, 95), 
en 1894-95, il y avait seulement 189 mâles, soit 33 p. 100 du 
nombre total. 

Comme on l'a vu plus haut, les mâles se distinguent des 
femelles par leur plus faible taille et par leur orifice sexuel un 


240 E-L. BOUVIER 

peu plus réduit, mais leurs téguments sont de même teinte. 

Le caractère externe le plus frappant du sexe mâle est la 
présence de papilles crurales (fig. 20, V partie, p. 21) sur la face 
interne d'un certain nombre de pattes. Dans le mâle qu'il a 
étudié, et qui appartient, peut-être, comme on Fa vu plus haut, 
à une autre espèce, M. Sedg^vick n'a observé que deux papilles : 
une sur chacune des pattes de la paire postérieure, mais M. Flet- 
CHER (4890, 482 et 1895, 188), a montré que ces saillies 
sexuelles sont bien plus nombreuses et se trouvent normale- 
ment sur toutes les pattes, sauf celles de la 1'° paire. 

« Les papilles sont rondes, dit justement cet auteur, ordinai- 
rement blanchâtres, mais parfois de môme couleur que les 
parties avoisinantes, légèrement post-axiales et situées près de 
la base de la patte, un peu en dehors du néphridiopore. » 
M. Sedgwick observe pour sa part que la papille « est dans la 
même position, en ce qui regarde la patte, que Forgane cor- 
respondant des mâles du Cap, sur la seconde rangée de 
papilles à partir de l'arceau pédieux le plus interne. » Dans 
les spécimens que j'ai examinés, les papilles étaient plus rap- 
prochées de la base de la patte, à peu près vers les rangées 
papillifères 5-7, comptées depuis l'arceau papilhfère le plus 
interne. Les pattes postérieures étant plus réduites que les 
autres, les papilles crurales y paraissent tout simplement plus 
rapprochées de la base. 

Aux observations qui précèdent, et qui sont d'une exactitude 
rigoureuse, je crois devoir ajouter : 

1° Que les papilles crurales du P. orleutalis occupent, par 
rapport aux fentes coxales, la même position que les papilles 
crurales les plus externes des Péripates ; 

2° Qu'à leur état le plus parfait elles sont formées par un 
anneau blanchâtre, au centre duquel proémine le bout externe 
évaginé du canal excréteur; 

3° Que la sécrétion, sous la forme d'un filament mince et 
contourné, se trouve parfois à l'état solide à Fojiilce de ce canal. 

M. Fletcher a réuni 30 mâles (1895, J88-J89j dans lesquels 
les papilles crurales étaient localisées sur les pattes de la 
1'" paire; je reviendrai plus loin sur cette observation qui reste 
unique, jusqu'ici, dans l'histoire de Fespèce. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 241 

Entre l'orifice génital et l'anus du mâle, se trouvent, très 
rapprochés, les deux orifices des glandes anales] ils sont plus 
éloignés de l'anus que ceux des Peripatus. 

Anatomie^ développement. — Les glandes salivaires des Peri- 
patoïdes sont, comme on sait, dépourvues de réservoir ; celles 
du P. orïentalis^ conformément aux observations de M. Paul- 
DEN (1898, 40) se prolongent en arrière jusqu'aux pattes de 
la 8' paire ; dans certains cas, elles dépassent un peu ces pattes, 
mais je ne les ai jamais vues atteindre celles de la 9'' paire. Très, 
dilatées en avant, ces glandes se rétrécissent beaucoup, et d'ail- 
leurs très progressivement, à mesure qu'on se rapproche de 
leur extrémité postérieure. 

Le réservoir des glandes muqueuses^ d'après M. Paulden 
(1898, 43), s'étendrait jusqu'aux pattes de la 10' paire, mais 
comme il se recourbe' presque toujours en arrière, il est plus 
exact de dire que sa longueur atteint à peu près les deux tiers 
de celle du corps; dans les exemplaires verts, il renferme 
presque toujours une sécrétion verdâtre. A son extrémité pos- 
térieure, le réservoir se rétrécit brusquement et se continue par 
le canal glandulaire proprement dit, qui est étroit et à peine 
plus large que ses branches. Ces dernières ont la même struc- 
ture que le canal; elles sont courtes, nombreuses, sans rami- 
fication et ressemblent tout à fait à celles que M. Dendy a 
figurées dans son étude sur rOo/^erz/;«fw.ç oiiparus (1902, fig.4). 
A cause de la longueur du réservoir, l'appareil glandulaire est 
faiblement représenté dans la moitié antérieure du corps, tandis 
qu'il émet des branches nombreuses en arrière, jusqu'au voisi- 
nage de l'anus. 

U appareil génital du mâle (fig. 178, p. 199) n'avait pas été 
étudié avant l'époque, d'ailleurs très récente, où j'en ai fait 
connaître la curieuse structure (1902^ 1033-1034). Il est loca- 
lisé tout entier dans le tiers postérieur du corps, sauf chez les 
spécimens assez rares où les tubes testiculaires, au lieu de se 
recourber, se continuent directement en avant ; dans ce cas, 
l'un de ces tubes peut atteindre le niveau de la 8" paire de pattes. 
Les tubes testiculaires [Ts] sont cylindriques et médiocrement 
longs ; ils s'étranglent très forlement à leur extrémité posté- 
rieure et se continuent alors dans une vésicule testiculaire [Pr] 

ANN. se. NAT, ZOOL. V, IG ' 


242 E.-L. BOUVIER 

de dimensions fort réduites. Les canaux efférents {Pc) sont 
assez étroits au début, mais ils se dilatent très vite et forment 
l'un et l'autre un peloton allongé qui se continue en arrière 
sous la forme d'un canal sinueux, de calibre plus réduit; l'un 
de ces canaux atteint presque l'orifice sexuel, passe alors sous 
les deux cordons nerveux (iV), puis se dirige en avant où il va 
s'accoler, en se dilatant, avec les parties terminales du conduit 
opposé, qui ne se continue pas aussi loin en arrière. Les parties 
terminales dilatées des deux conduits rappellent de tous points, 
par leurs rapports, la disposition que j'ai signalée dans YOpis- 
thopatus Blainvillei (1902% fîg. 27). En avant, ces deux parties se 
fusionnent tout à fait pour donner naissance au conduit impair (/) 
qui est recourbé en forme de crosse. Redressé, ce conduit 
atteint à peine le niveau de la 6' paire de pattes préanales ; il 
se divise en trois parties de longueur presque égale : l'une 
ant rieure (/), à parois minces, où s'accumulent les sperma- 
tozoïdes, — la seconde moyenne (PB), largement ovoïde, très 
dilatée, qui renferme sous une mince tunique un tissu jau- 
nâtre fort épais, dont les éléments se groupent en travées lon- 
gitudinales anastomosées, — la troisième (G) atténuée d'avant 
en arrière, lustrée, très épaisse et qui sert à l'expulsion des 
spermatophores, mais sans présenter la poche terminale qu'on 
observe chez les Peripatiis. Les deux premières parties cor- 
respondent évidemment au canal efférent de ce dernier genre, 
mais la plus antérieure paraît simplement destinée à recevoir 
les spermatozoïdes, tandis que la seconde, avec son épais tissu 
jaunâtre, sert bien certainement à former les spermatophores. 
Dans la troisième partie, qui est, à n'en pas douter, un ductus 
ejaculatorms, j'ai toujours vu un tube cliitineux étroit, mais 
non un spermatophore complètement formé ; en tout cas, 
d'après ce qui précède, on peut être sûr que les spermatophores 
du P. orïentalis sont très différents de ceux des Peripatus. 

Les glandes anales (fig. 178, G A, p. 199), dont j'ai fait 
brièvement connaître la structure (1902', 1034), sont remar- 
quablement développées dans cette espèce ; leur partie sécrétrice 
affecte la forme d'un tube en U, dont les branches sont géné- 
ralement en contact. La branche externe ou terminale est un 
peu moins large que la branche interne ; celle-ci se continue 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 243 

en arrière par un conduit vecteur fort étroit qui passe sous les 
cordons nerveux, en arrière de l'orifice sexuel, et s'ouvre au 
dehors par un orifice situé un peu en avant de la commissure 
inférieure de l'anus. Les pores des deux glandes sont fort 
rapprochés l'un de l'autre, souvent situés isolément au sommet 
d'une légère saillie papilliforme. 

Le sommet de l'U formé par les glandes anales se trouve à 
peu près au niveau des pattes de la T paire préanale ; dans un 
individu, la glande droite était rectiligne et s'étendait en avant 
jusqu'aux pattes préanales de la 5^ paire ; d'ailleurs elle se trou- 
vait incluse dans le sinus latéral, en dehors des cordons nerveux, 
au lieu de se loger, comme de coutume, dans la cavité centrale 
du corps. 

M. Fletcher a fait une bonne étude des glandes crurales du 
P. orientalis et de VOop. oviparus (1890, 482-483 ; 1895, 
188); d'après cet auteur, « chaque glande consiste en une 
portion vésiculaire placée dans le sinus latéral de la cavité du 
corps et en un conduit étroit s'ouvrant à l'extérieur » sur la 
papille crurale correspondante (1890, 483). 

Mes observations concordent parfaitement avec .celles de 
M. Fletcher ; les glandes des diverses pattes sont sensiblement 
égales et atteignent en moyenne 1 millimètre à ^""'jS de lon- 
gueur ; elles sont généralement incluses dans la cavité de la 
patte et rarement s'étendent dans le sinus latéral dont cette 
dernière cavité est la continuation ; leur portion dilatée a la 
forme d'un tube replié sur lui-même ou diversement sinueux. 
Dans les mâles dont j'ai fait l'étude, ces glandes se trouvaient à 
la base de toutes les pattes munies de papilles crurales, c'est-à- 
dire de la 2^ à la dernière inclusivement. 

On sait que M. Fletcher (1895, p. 188) a examiné une tren- 
taine de mâles où les glandes et les papilles crurales se trouvaient 
localisées sur les pattes de la T' paire, à l'exclusion de toutes 
les autres (1) ; cette anomalie me paraît singulière et l'on peut 
se demander si les mâles de cette forme n'appartiennent pas à 
une espèce différente, en dépit de leur ressemblance extérieure 
avec les exemplaires normaux. En tout cas, je n'ai rien observé 

(1) M. Fletcher observe que des papilles additionnelles se trouvaient aussi 
sur les pattes de la 2<= paire dans deux exemplaires mâles. 


244 E-L- BOUVIER 

de semblable dans le riche matériel que j'ai eu à ma dispo- 
sition. 

Les ovaires sont situés sous le plancher péricardique, entre 
les pattes préanales de la 3" à la 5"= paire ; il est impossible de 
les distinguer Fun de Vautre, et ils sont attachés au plancher 
péricardique par des brides conjonctives fort courtes qui for- 
ment une sorte de raphé sur toute la longueur des organes ; ils 
se réunissent en arrière dans un court vestibule commun 
d'où partent les deux branches utérines ; à une faible distance 
du vestibule, chacune de ces branches est munie d'un réceptacle 
séminal dont le grand diamètre atteint en moyenne 500 jx. Les 
branches utérines sont larges dès leur origine et peuvent pré- 
senter des œufs ou des embryons sur toute leur longueur. 

La précédente description des organes génitaux femelles 
complète, en certains points, celle qu'a donnée M. Paulden 

(1898, 43). 

D'après ce dernier auteur (p. 43), il n'y aurait pas de copu- 
lation dans le P. orientalis. « Les spermatophores étant formés, 
ils sont probablement, dit-il, déposés à la surface du corps de 
la femelle, dont ils traversent les parois pour arriver aux 
ovaires où la fécondation se produit. On sait (it is stated) que 
les ovaires contiennent toujours des spermatozoïdes, mais ils 
n'étaient pas apparents dans les femelles gravides examinées. » 
Je crois sage de faire observer que les assertions contenues 
dans ce passage ne reposent sur aucune preuve et sont plutôt 
une réminiscence de celles que divers auteurs ont émises au 
sujet du Peripatopsis capensis. Il est possible que la féconda- 
tion se produise par injection hypodermique dans l'espèce afri- 
caine, mais il n'y a aucune raison d'affirmer qu'il en est de 
même chez le P. orientalis. M. Paulden n'a pas examiné de 
mâles, il n'a pas vu les spermatophores, et le passage que j'ai 
relevé ne prouve nullement qu'il ait vu des spermatozoïdes 
dans les ovaires. Pour ma part, je n'y en ai pas trouvé, bien 
que j'aie étudié des ovaires à différents états; je sais bien que 
M. MosELEY signale une grande abondance de spermatozoïdes 
dans la cavité ovarienne du P. capensis, voire engagés dans 
les parois de cette cavité, mais l'espèce dont il a fait l'étude 
manque totalement de réceptacle séminal, tandis ({ue ce 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 245 

dernier existe, bien développé, dans le P. orientalis. Con- 
trairement à M. Paulden, je crois plutôt que les spermato- 
phores sont introduits dans l'utérus aux époques où celui-ci est 
complètement vide. 

Développement^ parturition. — Les œufs du P. orientalis 
ont été peu étudiés jusqu'ici ; M. Fletcher dit simplement 
qu'ils sont gros, remplis de jaune et recouverts d'une mince 
membrane transparente (1895, 189), et M. Dendy que 
cette membrane doit être considérée comme une membrane 
vitelline (1902, 378). Ce dernier auteur me paraît être le 
seul qui ait étudié d'un peu près les œufs ovariens de cette 
espèce : « Ils sont relativement petits, dit-il, et renferment peu 
de jaune ; les plus grands atteignaient seulement 370 y. de 
diamètre maximum (1902, 382) dans l'unique exemplaire 
étudié. » 

M. Dendy fait justement observer que les résultats précé- 
dents méritent confirmation. Dans certaines femelles, en effet, 
j'ai trouvé des œufs de petite taille et encore dépourvus de 
vitellus, mais, dans plusieurs autres, beaucoup d'œufs ovariens 
étaient très riches en jaune et remarquablement développés. 
Les plus volumineux avaient presque la forme sphérique et ne 
mesuraient pas moins d'un millimètre de diamètre; d'ailleurs 
ils devaient être à maturité, ou peu s'en faut, car une autre 
femelle renfermait une série d'œufs utérins longuement ovoïdes 
qui, ayant 1°"°,4 sur 0°"",7, présentaient à peu près le même 
volume que les précédents. Dans une femelle immature, longue 
de 10 millimètres, les ovaires présentaient déjà de nombreux 
œufs pédoncules dont les plus grands avaient un diamètre 
maximum de 60 à 70 [x. 

Abstraction faite de leur membrane qui est simple, lisse et 
transparente, ces œufs ressemblent beaucoup, par leur struc- 
ture, à ceux que M. Dendy a étudiés chez les Ooper'ipatus 
(1902, 377) ; ils ont un noyau très volumineux, une membrane 
nucléaire fort distincte et un nucléole granuleux aussi remar- 
quable par sa réfringence que par sa position excentrique. 
Dans la femelle immature dont j'ai parlé plus haut, l'un des 
œufs avait 68 [j. de diamètre maximum, son noyau 40 \j. et son 
nucléole 6 p. 1/2; dans une femelle adulte, un œuf ovarien 


246 E-L. BOUVIER 

OÙ commençait à s'accumuler du jaune mesurait 310 [^- ; le 
noyau de cet œuf avait 1 10 a et le nucléole 7. 

On doit à M. Fletcher (1895, 112-193) de précieuses 
observations sur la parturition du P. orientalïs. « J'ai vu chaque 
mois des jeunes nouvellement nés, dit cet auteur, depuis août 
(un spécimen seulement) jusqu'à la première moitié de mai. Je 
n'en ai jamais rencontré durant la seconde moitié de mai, ni 
en juin ou juillet; en août, un seul, remarquablement précoce. 
Aussi serais-je étonné de trouv(îr notre Peripatu.s en parturi- 
tion durant toute l'année..., mais certainement il met bas 
pendant la plus grande partie de l'année — environ les trois 
quarts. — Je dois dire que la plus grande partie des jeunes 
naquirent durant une période de six mois, c'est-à-dire d'oc- 
tobre à mars (1)... Quant au contenu des utérus, je n'ai 
trouvé dans une même femelle ni des embryons à tous les 
stades, ni des embryons tous du même âge. 

« La date la plus précoce où il m'a^ été possible d'examiner 
des femelles contenant des œufs qui avaient récemment passé 
dans l'utérus, est le milieu d'avril environ ; la plus avancée 
correspond à peu près au milieu d'octobre. Dans les deux cas, 
de même que sur des femelles ouvertes la première semaine 
d'août, il y avait aussi de grands œufs ovariens à divers stades. 
Des observations ultérieures, j'en suis convaincu, permettront 
d'étendre légèrement cette période durant laquelle, par inter- 
valles, des œufs arrivent à maturité et passent dans l'utérus. Du 
milieu de mars environ, ou dans des cas exceptionnellement 
précoces, de la fin de février... jusque vers le milieu de 
novembre, ou même un peu plus tard, telles sont très proba- 
blement les limites qu'on pourra établir, avec une grande 
approximation. 

« Si le jeune exceptionnellement précoce dont il a été ques- 
tion plus haut, et qui naquit au mois d'août, était issu d'un 
œuf tombé dans l'utérus vers le milieu de février; si les jeunes 
d'octobre provenaient d'œufs descendus en avril, et si les 
jeunes d'avril ou du commencement de mai avaient pour ori- 
gine des œufs ayant quitté les ovaires en octobre ou en no- 

(1) Cette observation concorde avec celle de M. Steel (1896, p. 102), qui a 
vu Jes jeunes naître du milieu de novembre jusqu'au milieu de mars. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 247 

vembre de l'année précédente — comme cela peut très bien 
avoir été le cas — la période de gestation serait d'environ six 
mois, pas moins, et probablement un peu plus ; on trouvera, 
je pense, qu'une période de six à sept mois est approxi- 
mativement très voisine de la période réelle. 

«... Le plus grand nombre (d'embryons) trouvés dans notre 
Peripatm est de 53, pour une femelle ouverte le 21 novembre. 
Ils forment une série finement graduée d'embryons avancés — 
les plus jeunes avec des pattes onguiculées, ceux de la demi- 
douzaine proximale avec des antennes teintées de pigment. Des 
femelles avec 30 à 40 embryons ou œufs ne sont pas rares en 
certains mois... Vers l'époque où se termine de coutume la 
parturition, on peut trouver des femelles contenant quelques 
embryons avancés à peu près semblables ou ne différant 
pas du tout, — ou quelques embryons avancés avec des œufs 
récemment descendus dans les utérus... Plus tard encore dans 
la saison, on peut trouver un nombre croissant de jeunes 
embryons avec des œufs frais. Mais mon avis est que, dans 
une grande série, on n'observe ordinairement pas de sauts 
brusques, mais une suite finement graduée de jeunes ou de 
vieux embryons qui varient légèrement en âge... » 

Les exemplaires dont j'ai fait l'étude n'étant accompagnés 
d'aucune date de récolte, il m'est impossible, malheureusement, 
de rien ajouter aux observations précédentes en ce qui concerne 
l'époque de la parturition. Jamais non plus je n'ai eu la bonne 
fortune de tomber sur des femelles renfermant de nombreux 
embryons ; pour le reste, je suis heureux de me trouver en 
complet accord avec M. Fletcher. J'ai, par exemple, étudié 
deux femelles très caractéristiques à ce point de vue ; Tune 
d'elles présentait quelques œufs ovariens à peu près mûrs, et 
dans l'utérus, une dizaine d'œufs ovalaires qui paraissaient très 
sensiblement au même stade et sans trace apparente de segmen- 
tation ; l'autre présentait en plus grand nombre des œufs 
ovariens presque mûrs, mais Tune de ses branches utérines était 
vide, et l'autre renfermait, tout à côté du vagin, un embryon 
très avancé. Conformément aux observations de M. Steel 
(1896, 101), cet embryon était encore enveloppé dans la 
membrane de l'œuf. 


24B E.-L. BOUVIER 

On ne sait que fort peu de choses sur le développement de 
cette espèce : d'après M. Fletcher (1889% 1508) et M. Steel 
(1896, 102), les embryons mûrs ou les jeunes à leur nais- 
sance sont presque blancs, mais les antennes ont déjà du 
pigment et la matière colorante apparaît plus ou moins sur la 
ligne médiane du dos et sur les flancs ; M. Steel ajoute que les 
embryons sont repliés en deux dans la membrane qui les enve- 
loppe. Faute d'embryons assez nombreux et à des stades assez 
différents, je ne puis guère que confirmer les obseivations qui 
précèdent ; pourtant j'ai constaté que les embryons sont très 
dilatés en avant et rétrécis en arrière, qu'ils sont fréquemment 
repliés en trois dans leur membrane, que leurs trois papilles pé- 
dieuses sont relativement énormes par rapport au pied, et que 
celui-ci ne paraît pas présenter le revêtement de saillies ongui- 
formes que l'on observe si nettement aux stades avancés dans 
les Péripates américains. 

D'après M. Steel (1896, 102), les jeunes seraient d'ordi- 
naire complètement étendus, parfois pourtant repliés en deux 
et entourés de leur membrane ovulaire, ce qui tient peut-être à 
une naissance prématurée ; ils sont de suite capables de circuler, 
mais restent généralement plusieurs jours auprès de leur mère. 
Le même auteur dit qu'ils ont 5 millimètres de longueur, ce 
qui est conforme aux observations que j'ai faites; M. Fletcher 
(1902, 1508), d'autre part, dit que des jeunes, âgés de quel- 
ques jours seulement, avaient 7 millimètres de longueur à 
l'état d'extension. J'ajouterai que les embryons sur le point de 
naître forment, repliés dans la membrane ovulaire, une masse 
ovoïdetrèsserréedontlesdimensions atteignent 2°"", 2 sur 1""",3 ; 
l'embryon est donc un peu plus volumineux que l'œuf utérin, 
ce qui permet de supposer qu'il ne s'est pas seulement nourri 
de vitellus, mais aussi d'une sécrétion des parois utérines. 

« Les femelles gravides, dit M. Steel (1896, 102), expulsent 
assez facilementleursjeunes quand elles souffrent d'un confine- 
ment étroit ou de conditions défavorables. Fréquemment, des 
œufs adventifs mous sont pondus. Ces derniers n'ont aucune 
ressemblance avec ceux du P . oviparus décrits parDENDv, mais 
sont complètement unis et présentent une enveloppe très 
flasque. Ils s'ouvrent et se résolvent bientôt en une goutte de 


MONOGRAPHIE DES ON'YCHOFHORES 249 

liquide trouble. Je suppose que ce sont des œufs qui ont échappé 
à la fécondation et qui sortent naturellement du corps. » Une 
pareille émission d'œufs avait été constatée par Hutton dans 
le P. Novee-Zecilanclm (voir p. 224), et M. Fletcher, inter- 
prétant mal ce curieux phénomène (1892\ 93), avait voulu 
s'en servir pour contester les observations de M. Dendy sur 
Toviparité de certains Péripatopsidés australiens. 

M. Steel a pu élever des jeunes pendant plus d'une année, 
et constater qu'ils croissent d'environ 1 millimètre par mois. 
D'après cela, dit-il, « je pense que les femelles ne doivent pas 
être mûres avant qu'elles aient au moins deux ans, et il me 
paraît même très probable que les jeunes ne peuvent naître avant 
que la mère ait atteint sa troisième année. » (1896, 99 et 102). 

S'il en est ainsi — et tout porte à croire que les prévisions 
de M. Steel sont parfaitement justes — les œufs doivent se 
développer très lentement au début de l'existence, car j'en ai 
trouvé un très grand nombre dans une jeune femelle longue de 
10 millimètres, et certains d'entre eux atteignaient déjà un dia- 
mètre de 70 a. 

Dans cette femelle les branches utérines étaient fort courtes, 
simplement arquées et dépourvues de circonvolution ; les 
réceptacles séminaux n'avaient pas plus de 85 y., mais les 
ovaires mesuraient déjà 1°"",4 de longueur ; ils étaient d'ailleurs 
tout à fait indépendants et se fixaient au plancher péricardique 
sur toute l'étendue de leur bord interne. Dans un mâle de même 
taille, les conduits vecteurs étaient fort courts, et les tubes testi- 
culaires relativement très développés. 

J'ajouterai que les plis tégumentaires à grosses papilles 
existent seuls ou presque seuls au moment de la naissance et 
dans les très jeunes spécimens. Dans le P. orientalis, par consé- 
quent, la formation des plis se fait suivant le même mode que 
chez les Peripahis. 

Distribution. — Le P. orientalis paraît très répandu en New 
South Wales, où il a été explicitement signalé dans les loca- 
lité suivantes : par M. Fletcher (Coll. Fletcher) à Wollongong 
(1889") et dans les Blue Mountains (1890, 1892\ 1895) par 
M. Steel (1896), à Moss Wale District où 600 exemplaires en- 
viron furent capturés (Coll. Steel, Musée Britannique, Muséum 


250 E.-L. BOUVIER 

de Paris), et par M. Paulden (1898) à Tamworth (Coll. Paulden). 
Il faut très probablement rapporter à la même espèce (voir 
p. 230) les exemplaires signalés par M. Olliff (1888% 1888") 
près de Cassilis sur les rives de Mounmoun Creek (Coll. Ollitt), 
par M. Fletcher (1889") àBurrawang, comté de Camden (Coll. 
Fletcher), par M. Waite (1895) à Colo Wale près Mattagong 
(AustralianMuseum), etparM. Skuse (1897) à Moree et aux Blue 
Mountains (Australian Muséum). On doit sans doute en dii-e 
autant des spécimens que M. Fletcher (1890) a obtenus d'IUa- 
warra et de Dunoon, près Richmond River (Coll. Fletcher). 

M. Fletcher possède quelques mâles de P. onentaUs qui pro- 
viennent du Queensland (1895) et M. Dendy (1895'') a pu s'as- 
surer que l'espèce habite cette dernière région, d'après des 
spécimens qui lui avaient été communiqués par M. Steel, par 
M. B. Spencer et par M. Le Souef. Mais il reste douteux qu'on 
doive attribuer à la même espèce les exemplaires suivants qui 
proviennent également du Queensland : ceux que M, Tryon 
(1887) recueillit à Cardwell et à Brisbane, ceux que M. Skuse 
(1897) a signalés aux environs de Cunningliam'sGap (Australian 
Muséum), enfin les exemplaires de Brisbane que M. Bell (1887) 
et M. Sedgwick (1887*^) considérèrent à tort comme provenant 
de Wide Bay (Coll. Sedgwick). Je ne crois pas, en effet, que les 
exemplaires de M. Tryon aient été soumis à un sérieux examen 
depuis l'épocjue, relativement récente, oi^i l'on a su distinguer les 
divers Péripatopsidés australiens; d'autre part, on ne sait rien 
de l'exemplaire de Cunninghan's Gap, sinon que M. Tryon le 
tient pour un P. Leuckarti^ ce qui n'est pas suffisamment expli- 
cite ; quant aux spécimens étudiés par M. Sedgwick, j'ai mon- 
tré plus haut qu'il n'est pas impossible qu'on doive les con- 
sidérer comme des Oop. oinparus. On sait d'ailleurs que cette 
dernière espèce a été recueillie dans le Queensland par 
M. Spencer [voir Dendy, (1902, 399)] et que, depuis cette région, 
elle se répand jusque dans le gouvernement de Victoria, à tra- 
vers la New South Wales. En somme, il se pourrait que tous 
les spécimens douteux fussent des Oop. oviparus et il convien- 
dra de les examiner de nouveau, maintenant qu'on connaît 
les caractères précis des diverses espèces australiennes. 

D'après M. Skuse, les exemplaires de Colo Wale et de Cun- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 251 

ningham's Gap ont été capturés par 2000 pieds d'altitude, et 
ceux des Blue Mountains à 4000 pieds (1897). 

Mœurs. — Le P. orïentalis affectionne les mêmes lieux que les 
autres Onychophores : M. Fletcher l'a signalé, à Wollongong, 
sous des pierres laissées sur les bords de la route par des can- 
tonniers (1889% 892) et à Burrawang sous des bûches (1889^ 
J560) ; d'après M. Skuse (1897, 10) les exemplaires de Colo- 
wale se trouvaient sous des souches tombées. 

C'est à M. Steel (1896) qu'on doit les renseignements les 
plus précieux sur les habitudes de cette espèce. Comme on l'a 
\u plus haut, il la trouva en grande abondance au Moss Wale 
District, durant l'été de 1894-95 qui fut humide et remarquable 
par sa riche faune cryptozoïque, tandis qu'il n'en rencontra 
que peu d'exemplaires dans la même région au cours de l'été 
suivant, qui avait été précédé par une longue période très sèche. 
La sécheresse, et l'incendie des buissons qui en est la consé- 
quence, produisent une énorme mortalité parmi les animaux 
qui nous occupent et en font d'ailleurs singulièrement dimi- 
nuer la taille. 

Ces Onychophores étaient très localisés à Moss Wale District : 
« Ils furent trouvés en grand nombre dans une aire fort restreinte 
alors que, sans nulle cause apparente, on n'en rencontrait que 
trè^ peu ou pas du tout sur des aires voisines exactement sem- 
blables. Après un peu d'expérience, ajoute M. Steel, j'étais 
arrivé à reconnaître les endroits préférables et même les bûches 
qui promettaient les meilleures récoltes. Tous mes exemplaires 
furent trouvés sous des bûches, soit sur le sol à la face infé- 
rieure des bûches, soit dans les fentes et les crevasses du sol 
au-dessous de ces dernières. De petites bûches aisément rou- 
lables donnèrent les meilleurs résultats... ; les bûches grandes 
et lourdes étaient trop fortement appuyées sur le sol pour 
laisser au-dessous d'elles l'espace nécessaire. » 

Les mues de l'animal, observe M. Steel, paraissent se pro- 
duire à intervalles assez irréguliers. 

« La première mue qui me frappa, dit-il, était celle d'un 
jeune né en captivité, qui dépouilla sa peau quand il fut âgé 
d'une à deux semaines. Elle se fend le long du sillon médian 
dorsal et se trouve graduellement rejetée par les mouvements 


252 E.-L. BOUVIER 

d'extension et de contraction de l'animal. » L'extrémité 
antérieure se dégage la première, puis les autres parties du 
corps, y compris antennes et appendices, le tout en parfait 
état. Pour faciliter l'opération, l'animal s'enroule fréquemment 
sur lui-même et tire sur la dépouille avec ses mâchoires. « Les 
exuvies sont d'un blanc pur, ajoute l'auteur, le pigment coloré 
se trouvant tout entier dans les couches cutanées persis- 
tantes ; une fois la mue achevée, l'exuvie est souvent 

avalée par l'animal. » 

Cette dernière et très intéressante observation m'avait 
échappé lorsque je fis savoir à la Société entomologique de 
France que j'avais trouvé, dans ces Peripatoides orïentalis, les 
restes d'un exemplaire presque de même taille. Je concluais 
que les exemplaires de cette espèce peuvent s'entre-dévorer. 
Mais M. GiARD, qui assistait à la séance, me fit remarquer que 
les chenilles ont coutume d'avaler leurs exuvies et, prudem- 
ment, me mit en garde contre cette cause d'erreur. Cette per- 
spicacité n'étonnera nullement ceux qui connaissent la vaste 
science de mon excellent et très distingué Confrère, mais il est 
juste que je la mette en évidence ne fût-ce que pour relever 
l'opinion inexacte que j'ai mise en cours (1902^ 110 ; 4902'', 
1038). J'ai revu les préparations microscopiques des débris que 
j'avais trouvés ; conformément aux observations de M. Steel, 
ces débris sont à peu près complètement dépourvus de pig- 
ment, les griffes et les mandibules qu'ils renferment n'ont pas 
de couches concentriques, de sorte qu'on ne saurait douter 
qu'ils proviennent d'une mue. Mon observation ne prouve pas 
que le P. orïentalis dévore ses semblables à la manière du 
Peripatopsis capensis (voir p. 163); j'en fais bien volontiers 
l'aveu. 

M. Steel remarque d'ailleurs qu'il n'a jamais vu les Péripates 
s'entre-dévorer, ni manger leurs petits, même quand ils 
manquent de nourriture. Ce sont, dit-il, « des créatures très 
sociables. Ils ne se molestent jamais entre eux et aiment à se 
trouver réunis dans les cachettes qui leur conviennent. J'en ai 
souvent observé plusieurs autour d'un même Insecte, qu'ils 
dévoraient en parfaite harmonie. » 

Au reste, les observations de M. Steel sur la nourriture 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 253 

des Péripatoïdes ont été poussées très loin, et je ne résiste pas au 
plaisir de les relever ici, tant elles sont complètes et précises : 
« La nourriture des Péripates, dit l'auteur, consiste en Insectes, 
Punaises des bois et autres proies semblables. Les Termites 
sont pour eux une proie favorite qu'ils dévorent complètement. 
Toutes les parties molles sont consommées, y compris les pattes 
des petits Insectes. La peau du tégument externe d'animaux 
tels que les Punaises des bois est complètement raclée. L'ali- 
mentation de l'animal, comme on peut le prévoir par la struc- 
ture des mâchoires, ne se borne nullement à sucer les liquides 
de la proie ; toutes les parties conviennent, sauf les téguments 
épaissis. Dans les Termites, la partie dure de la tête est seule 
rejetée, le reste, y compris les antennes, étant entièrement 
mangé. 

(( Il est aussi intéressant d'observer les habitudes des Punaises 
des bois, créatures avec lesquelles j'ai le plus souvent nourri 
mes Péripates.... D'abord elles s'agrippent aux petites pièces de 
bois pourri qui servent d'abri aux Péripates; mais elles pa- 
raissent reconnaître très rapidement la présence d'un ennemi 
et, se glissant d'un autre côté, se nichent finalement ensemble 
aussi loin que possible de leurs adversaires. Les Punaises des 
bois se nourrissent de toutes sortes de matières organiques 
animales ou végétales, et j'en ai vu qui s'attaquaient à un Pé- 
ripate languissant, trop faible pour se défendre. » 

Quand le Péripate mange, ses antennes sont en mouvement, 
s'approchent de la proie, la palpent, ou s'en rapprocJient beau- 
coup par leurs extrémités. « Étant donnée la manière dont il en 
use parfois, les recourbant, sans qu'il y ait contact, autour ou 
au-dessus d'un corps qu'il est en train d'examiner, je considère 
comme très probable, dit M. Steel, que les antennes sont le 
siège d'un sens analogue à celui de l'odorat. » 

Pour capturer sa proie, le Péripate n'utilise sa sécrétion mu- 
queuse que si la proie semble vouloir s'échapper, a Alors il 
s'anime, relève la partie antérieure du corps et, simullanément, 
par les deux papilles, éjecte le fluide visqueux qui est projeté 
à plusieurs pouces. » 

Affinités. — Le P. orïeniaiis ne paraît pas se rattacher direc- 
tement aux espèces néo-zélandaises précédentes, mais à une 


254 E-L- BOUVIER 

forme plus primitive qui présentait comme lui des glandes 
crurales sur presque toutes les pattes et une dent accessoire 
sur les lames externes des mandibules. A d'autres égards, il 
paraît s'éloigner des Peripatus bien plus que les espèces néo- 
zélandaises; c'est ce que montrent notamment ses organes 
sexuels mâles, dont le conduit impair, d'ailleurs très court, est 
caractérisé par sa différenciation en trois parties bien distinctes. 
En somme cette espèce forme le point de départ d'une série 
spéciale dans le genre Perïpatoides. 


46. Le Péripatoïde occidental. 

[Perïpatoides occïdentalis J.-J. Fletcher.) 

1895. Peripatus Leuckarti var. occidenUilis J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. 

Wales (2), vol. X, 183, 185, 186 (M). 
1902. Peripatoides occidentalis A. Dendy, Quai. J. M. Se, vol. XLV, 388 (M). 

Voici la courte diagnose de cette espèce, telle qu'elle a été 
donnée par M. Fletcher (1895, 185) : 

« Avec 15 paires de pattes ambulatoires; lames externes des 
mandibules sans dent accessoire. 

(( Hab. Bridgetown^i île de Perth. » 

Historique. — M. Fletcher est le seul zoologiste qui 
se soit occupé de cette espèce ; il la considère comme une 
variété du P. Leuckarti (var. occidentalis), en a étudié 
les caractères morphologiques les plus essentiels et établi 
la viviparité (1902, 185, 186). Depuis, personne n'a fait 
l'étude de ce Péripatoïde, mais M. Dendy (1902, 388) l'a 
élevé au rang d'espèce et en a donné une courte diagnose 
d'après les renseignements contenus dans le travail de 
M. Fletcher. 

Je me range bien volontiers à l'opinion de M. Dendy, non 
sans faire remarquer toutefois que cette manière de voir ne 
repose pas sur des observations personnelles. Le P. occidentalis ., 
en effet, est le seul Onycliophore dont aucun spécimen ne 
m'a été soumis. 

Caractères. — En conséquence, je dois me contenter de re- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 255 

le\er ici les documents très incomplets contenus dans la courte 
étude de M. Fletcher. 

A ladiagnose que j'ai transcrite plus haut, le zoologiste aus- 
tralien ajoute : 

« Les spécimens, qui furent placés de suite dans l'alcool, sont 
petits (le plus grand dépassant à peine 15 millimètres) grâce 
sans doute à la contraction qu'ils subirent dans la liqueur con- 
servatrice. Ils n'ont rien de remarquable dans la coloration^ 
qui est essentiellement bleue, avec une petite quantité d'orangé. 
A cet égard, ils pourraient très bien passer inaperçus dans 
une collection de spécimens orientaux semblablement con- 
servés. 

« Les mâles ont des papilles blanches sur la plupart des 
pattes, mais non sur celles de la 1" paire. Une des femelles, 
capturée... le 30 mars..., contenait environ 10 embryons avan- 
cés, d'âges légèrement différents; l'un d'eux, proximalement 
situé, présente plus de pigments que n'en ont d'ordinaire les 
nouveau-nés de la forme orientale. Comme dans cette der- 
nière, les embryons sont enveloppés dans une mince coque 

hyaline et membraneuse. L'époque de parturition semblerait 

concorder dans les deux formes. » 

On sait que M. Fletcher considère tous les Onychophores 
australiens comme les variétés d'une espèce idéale, le Peri- 
patus Leuckartï^ dont il a donné les caractères généraux (4895, 
183). Ces caractères s'appliquent au P. occïdentcdïs comme 
aux autres espèces australiennes; je les ai relevés plus haut 
(p. 201) dans le chapitre consacré au genre Peripatoides. 

Habitat. — Cette espèce fut capturée par M. A. -M. Lea à 
Bridgetown, dans l'île de Perth. 

Affinités. — Autant qu'on peut en juger, le P. occidentalis 
dérive simplement du P. orïentalïs par atrophie de la dent 
accessoire sur les lames externes des mandibules. 


256 E.-L. BOUVIER 


1" Genre. — OOPERIPATUS A. Dendy. 

1000. Ouperipatus A. Dendy, Zool. Anz., Bd XXllI, 509-511. 
1902. — — Quat. J. M. Se, vol. XLV, 368. 

1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, p. 11 

et suiv. 

Se distinguent des Peripatoides : 1° par la position de rorifke 
génital femelle qui se trouve au sommet d'un oiisrapte saillant; 
2° par le volume et la coque résistante (fig. 35, T'- partie, p. 33) 
des œufs qui sont pjondus et qui se développent sur le sol. 

Les Oopjeripatus sont tout simplement des Peripatoides deve- 
nus ovipares; ils ne s'en distinguent que par ce caractère et 
par la présence d'un oviscapte qui en est la conséquence. Non 
seulement ils ressemblent aux Peripatoides par tous les traits 
de leur organisation, mais ils forment comme eux deux séries 
divergentes dont chacune présente un type très particulier 
d'appareil génital mâle. Il suffit de jeter un coup d'œil sur le 
tableau de la page 200 pour en acquérir la conviction. Qu'on le 
remarque bien toutefois : si l'O. oviparus appartient au même 
rameau évolutif que le Peripatoides orientalïs, et s'il peut être 
considéré comme issu de cette espèce ou d'une espèce très voi- 
sine, on ne saurait rattacher les trois autres espèces du genre 
(0. viridimaculatus, 0. insignis et 0. Leuckarti) à des formes 
telles que le Peripatoides Stiteri et le P. Novde-Zealandise ; elles 
sont munies de glandes crurales, tandis que ces derniers n'en 
présentent pas, de sorte que l'origine du petit groupe doit 
remonter plus haut dans la série. 

Tous les Onychophores jusqu'ici connus sont vivipares à 
l'exception des Ooperipatus. C'est dans X Oopjeripatus ovipjarus 
que la ponte des œufs fut d'abord constatée et c'est 
M. Dendy (1891'') qui a eu le mérite de faire le premier cette 
observation remarquable. Dans l'historique de l'O. oviparus, on 
trouvera le récit des critiques et des discussions que l'habile 
zoologiste eut à subir avant de pouvoir imposer sa découverte. 
Depuis lors M. Dendy a signalé (1900') la présence d'une 
espèce ovipare en Nouvelle-Zélande (0. viridimaculatus), établi 
le genre Oopjeripatus (1900'), et donné une étude monogra- 
phique des quatre espèces qu'il range justement dans ce 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 257 

groupe (1902). Il a pu observer les œufs chez deux de ces 
espèces (0. oiiparus, 0. viridimacidatus)] mais, dans les deux 
autres, il a simplement constaté la présence d'un oviscapte 
chez les femelles. 

Avant de commencer l'étude des Ooperipatus, je tiens à 
signaler au lecteur les modifications que j'ai dû apporter à la 
nomenclature et au groupement spécifiques du genre. Comme 
M. Fletcher (1895), j'identifie VOop. ïnsignis de M. Dendy au 
Peripatus Leuckarii de Sanger (1869) ; mais étant données les 
différences qu'on observe dans l'appareil génital mâle entre les 
0. insignïs australiens et les 0. insignis de Tasmanie, je con- 
sidère ces deux formes comme deux espèces différentes et 
j'attribue à la première le nom de 0. Leuckarii^ à la seconde 
celui d'O. insignis. De la sorte, aucun nom nouveau n'est intro- 
duit dans la nomenclature. J'ajoute que M. Dendy, comme 
la plupart des zoologistes, donne le nom de Peripatoides 
Leuckarii à l'espèce vivipare australienne que j'ai décrite plus 
haut sous le nom de Peripatoides orientalis. 

47. Oopéripate taché de vert. 
[Ooperipatus viridimacidatus A. Dendy.) 

(Voir PI. I, fig. 4.) 

?1876 Peripatus Leucknrti Grube, Jahr. Ber. Schl. Ges. Vaterl. Cuit., 72, 

1876. 
1900. Perijiatus vlridimaculatus A. Dendy, Nalure, vol. LXI, 444 (M). 

— — — Trans. and Proc. New-Zealand 

Inst., vol. XXXII, 436 (M). 
?— — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales, 

vol. XXV, 116 (M). 

— Ooperipatus viridimaculatus A. Dendy, Zool. Anz., Bd XXllI, 509-511 

(M, E). 
4902. — A. Dendy, Quat. Journ. M. Se, vol. XLV 

(N. S.), 367-392, 399-403, fig. 27-33 
(M, El. 

— Perip'itoide^ viri' H maculât us E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl., 

Bd V, 723. 
1904. Ooperipatus viridliiKiculaUts E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), 

vol. VI, M, 26 (A). 

Plis dorsaux munis de papilles principales inégales et de pa- 
pilles accessoires qui s'intercalent isolénmit entre elles. Mandi- 
bules semblables à celles du P. Novae-Zealandiee. Les pattes sont 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 17 


258 E.-L. BOUVIER 

au nombre de 14 paires ; leur pied porte 3 papilles et ne présente 
pas latéralement de saillie sétifère^ le 3^ arceau de leurs soles est 
plus étroit que le 1"et montre une tendance manifeste à se réso^udre 
transversalement en papilles. Tubercules urinaires libres entre les 
deux lobes quils déterminent dans le 3" arceau. Le réservoir des 
glandes muqueuses dépasse un peu le milieu du corps et se ter- 
mine en arrière par une forte vésicule ovoïde. Des papilles cru- 
rales sur la face interne des pattes des 9 dernières pKiires ; les 
glandes qui correspondent à ces papilles sont très réduites et 
incluses dans les pcUtes^ sauf toutefois celles des deux dernières 
pairies qui forment un long tube pelotonné dans la cavité du 
corps ; les glandes ancdes ne dépassent guère la longueur d'un 
ou deux segments et se renflent au milieu en une vésicule ovoïde. 
Les vésicules séminales se trouvent au niveau des pattes préanales 
d e lc5 paire ^ un peu en avant du point où se réunissent les 
canaux efférents; la longue anse que forme à la suite de ces 
derniers le conduit impair rappelle à tous égards le conduit ana- 
logue du P. Novee-Zealandiœ, mais se renfle en vésicule quelque 
peu avant d'atteindre le « ductus ejaculatorius ^) . Ovaires contigus 
sur la ligne médiane; œufs mûrs de Voviducte longs de /'°'°,9, 
larges de /'°",5. Les grandes femelles jjeuvent atteindre 31 milli- 
mètres de longueur. — Habite la Nouvelle-Zélande. 

Historique. — Cette espèce a été découverte par M, Dendy, 
vers la fin de l'année 1899, ou au commencement de Tan- 
née 1900, près de Fextrémité du Lac Te Anau, dans le sud de 
la Nouvelle-Zélande. M. Dendy lui attribua le nom de Peri- 
patus viridimaculatus .^ à cause des jolies taches vertes delà surface 
dorsale; il signala ses 14 paires de pattes, les glandes crurales 
du mâle, le long oviscapte de la femelle et mit en évi- 
dence les ressemblances étroites de l'espèce avec VOop. oviparus 
(1900% 444,1900% 436). Quelques mois plus tard, ayant reçu 
de la même région une femelle qui avait déposé un œuf, il 
considéra comme un caractère générique Foviparité de ces 
Onychophores et réunit dans le genre nouveau Ooperipatus les 
deux espèces précédentes, ainsi que VOop. Leuckarti S. (P. in- 
signis, Dendy) qui, étant muni d'un oviscapte, doit probable- 
ment aussi pondre des œufs (1900% 509-511). Plus récemment 
(1902), le même auteur a publié une étude assez complète 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 259 

sur son espèce qu'il appelle Ooperipatus viridimaculatus . 

On verra plus loin (p. 266) que M. Fletcher (1900, 116) 
considère comme appartenant à la même espèce cinq spéci- 
mens capturés clans le nord de l'île par M. Musson, et qui ne 
^Q àisûn^neniàQ Y op. viridimaculatus que par l'absence de 
taches vertes. 

On verra aussi que l'exemplaire néo-zélandais désigné par 
Grube (1876, 72) sous le nom de P. Leuckarti n'avait peut- 
être que 14 paires de pattes, et qu'il pouvait dès lors appartenir 
à l'espèce ultérieurement découverte par M. Dendy. 

Dans l'étude qui va suivre, j'ai fait de larges emprunts à la 
monographie de M. Dendy (1902), et vérifié la plupart des 
observations qu'elle renferme. J'y ai ajouté d'ailleurs un cer- 
tain nombre de compléments, dont plusieurs ne sont pas 
sans intérêt , surtout ceux relatifs à l'appareil sexuel du 
mâle. J'ai disposé pour cela de trois cotypes de M. Dendy (deux 
mâles et une femelle) que le Musée Britannique m'a obli- 
geamment communiqués. 

Forme du corps, dimensions. — La forme du corps est celle 
des autres Péripatopsidés australasiens ; les trois exemplaires qui 
m'ont été soumis sont peu dilatés, assez larges et peu convexes 
du côté dorsal ; leur cône terminal est médiocrement allongé. 

D'après M. Dendy (1902, p. 401), la longueur d'une femelle 
adulte, complètement étendue et en marche, atteint 31 milli- 
mètres sur 3 millimètres de largeur ; les mâles semblent être 
un peu plus petits. Les trois spécimens dont j'ai fait l'étude, à 
cause de l'état contracté où ils se trouvent, avaient des dimen- 
sions plus faibles. 

Longueur. Largeur. 

millira. millim. 

Femelle 16 2 

Grand mâle 13 2 1/4 

Petit mâle 12 2,75 

Coloration (PI. I, fig. 4). — Les teintes de cette jolie espèce 
ontété décrites etfîguréespar M. Dendy (1902, 400-401, fig. 2) : 

«La coloration générale de la face dorsale, dit cet auteur, 
quand on l'examine à un faible grossissement et en lumière ré- 
fléchie, paraît être le gris foncé tacheté d'orangé, avec une 
bande médiane foncée, quinze paires de macules vertes dispo- 


260 E.-L. BOUVIER 

sées segmentairement au-dessus des appendices, depuis les 
papilles orales jusqu'aux pattes de la dernière paire, et une 
tache triangulaire noire ou presque noire entre deux macules 

successives vertes de chaque côté. La face ventrale paraît 

tachetée de gris ou de violet, avec des aires pâles entre les pattes. 

(( L'examen microscopique de la peau, après éclaircissement au 
baume de Canada, montre que trois pigments très distincts 
prennent part à la production des teintes, à savoir l'indigo bleu, 
l'orangé faiblement bleuâtre, et le vert émeraude brillant. Sur 
la ligne médiane dorsale se voit un sillon (hgne claire).... non 
pigmenté et ordinairement fort étroit ; il est bordé de chaque 
côté par une étroite bande foncée, partie indigo bleu et partie 
orangé brun. En dehors de cette dernière vient une bande plus 
large, principalement de teinte orangé. Puis arrive la rangée 
de macules vertes irrégulières alternant avec des aires foncées 
triangulaires, ces dernières formées à peu près exclusivement 
d'indigo bleu foncé et la première d'un vert émeraude vif, les 
deux couleurs étant séparées par des prolongements externes 
des bandes orangé. 

« En dehors de la rangée de taches vertes vient une zone dans 
laquelle se mêlent, en quantité presque égale, des papilles 
indigo bleu et orangé brun, les papilles orangé devenant im- 
médiatement plus nombreuses au-dessous des intervalles com- 
pris entre les pattes. Du côté ventral on ne voit que l'orangé et 
l'indigo bleu, tous deux de teinte plus claire que sur la face 
dorsale. Les pattes sont tachetées d'orangé brun et d'indigo 
bleu, les deux arceaux spinif ères delà partie distale des soles et les 
grandes papilles primaires des pieds étant indigo bleu. Les an- 
tennes sont en grande partie indigo bleu foncé, avec un cercle 
orangé à peu près de quatre en quatre anneaux. L'oviscapte 
est légèrement teinté d'orangé pâle. 

« D'ailleurs, comme dans les autres espèces, la coloration 
et les dessins peuvent varier, mais la description ci-dessus 
peut être considérée comme typi(|ue et je n'ai pas observé un 
seul spécimen dépourvu de macules vertes. » 

Inutile de rien ajouter à la description qui précède, sinon 
que, dans mes trois exemplaires, les parties noirâtres sont 
d'un bleu foncé teinté de vert, que les yeux sont blancs, que les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 261 

grandes taches claires de la face inférieure renferment à leur 
centre les organes ventraux, et qu'un peu en avant de ces der- 
niers se trouve une petite tache grisâtre qui, par sa position du 
moins, correspond aux organes pré ventraux. Les lèvres dans 
les deux sexes et, chez le mâle, les papilles anales, sont à peu 
près dépourvues de pigments. 

Téguments. — Je comblerai une lacune laissée par M. Dendy 
en donnant quelques détails sur la structure des téguments 
dorsaux. Il y a iQ plis par segments, et en beaucoup de points 
du corps, mais non partout, on peut constater entre eux une 
certaine alternance au point de vue de la largeur. 

Dans le grand mâle, dont j'ai pu étudier un fragment au mi- 
croscope, les quatre premiers plis étroits de chaque segment 
sont des plis incomplets qui se terminent en pointe ou se fusion- 
nent avec les larges plis intercalaires, soit vers le niveau des 
taches vertes, soit plus ou moins loin en dehors ; dans la 
femelle, la position des plis incomplets m'a semblé plus va- 
riable, mais je n'ai pu étudier ces plis qu'à la loupe et, il s'en 
faut que cette méthode soit suffisante pour faire connaître la 
structure des téguments dans une espèce aussi peu volumi- 
neuse. Les papilles des plis sont bien unisériées, comme l'ob- 
serve M. Dendy ; elles semblent de dimensions peu variées, 
mais on trouve entre elles, tous les intermédiaires ; dans les 
plus grandes, la partie terminale est ordinairement dilatée et 
plus développée que la partie basilaire. Les papilles accessoires 
sont très peu nombreuses, du moins dans le mâle dont j'ai 
fait l'étude ; presque toutes apparaissent intercalées isolément 
entre les papilles principales et c'est chose rare d'en trouver 
sur les flancs des plis ; naturellement, elles sont plus nom- 
breuses sur les plis étroits et y prédominent absolument quand 
ces derniers sont très réduits. 

La ligne claire n'est pas sensiblement plus nette que dans les 
espèces du genre Peripatus; au fond des plis, elle se dilate 
parfois en une aire dépourvue de pigments. Les traces des 
organes clairs sont fort rares. 

Région céphalique. — La région céphalique ressemble tout à 
fait à celle du P. orientalis., mais les organes frontaux appa- 
raissent très distincts, parce qu'ils présentent une coloration 


262 E.-L. BOUVIER 

orangé brunâtre; d'ailleurs, on voit à la surface de ces organes 
des saillies papilliformes qui sont l'indice manifeste d'une diffé- 
renciation fort réduite. Les antennes ont 30 grands arceaux. 

Les lèvres ressemblent tout à fait à celles du P. Leiickarti. 
Les mandibules sont bien telles que les a décrites et figurées 
M. Dendy (1902, 400, tig. 29 et 30) ; leur lame externe est 
dépourvue de dents accessoires et leur lame interne en pré- 
sente 6 ou 7. 

Pattes. — (( Il y a quatorze paires de pattes onguiculées, 
observe M. Dendy (1902, p. 400, fig. 28), munies chacune de 
trois arceaux spinifères sur leur face ventrale. L'arceau proxi- 
mal est beaucoup plus étroit que les autres et contient une 
quantité considérable de pigment orangé, tandis que les deux 
autres sont de couleur indigo bleu foncé. L'arceau proximal 
montre aussi une tendance à se résoudre transversalement en 
papilles, de sorte qu'il est, de toute façon, beaucoup moins 
apparent que les deux autres, et qu'on peut à peine le recon- 
naître dans les pattes de la dernière paire. L'arceau médian est 
le plus large. Sur les quatrième ou cinquième pattes, l'arceau 
proximal est transversalement divisé en trois parties, celle du 
milieu étant petite et portant l'orifice néphridien. Le pied pré- 
sente trois grandes papilles primaires : une antérieure, une pos- 
térieure et une dorsale surplomb;! nt la paire de griffes. » Sur les 
saillies ventrales du pied, M. Dendy figure des soies assez nom- 
breuses dont la présence est facile à constater. 

A ces très justes observations, je me contenterai d'ajouter : 
1° que la papille urinaire des pattes IV et V est un peu plus rap- 
prochée du bord postérieur du 3' arceau que du bord anté- 
rieur, et qu'elle présente en avant quelques spinules ; 2° que la 
papille dorsale du pied est parfois plus éloignée de la papille 
postérieure que de la papille antérieure ; 3° qu'il n'existe pas 
de saillies spinulifères sur les faces latérales du pied ; 4° qu'il 
est rare d'observer des spinules sur les papilles qui avoisinent 
le 3^ arceau des soles ; 5° que les fentes coxales sont repré- 
sentées par un sillon longitudinal sur la face interne des 
pattes, qu'elles sont munies de papilles comme les autres par- 
ties de l'appendice, mais que ces papilles se distinguent par 
leurs dimensions plus faibles. Tous ces caractères sont d'ail- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES Î63 

leurs très apparents dans la figure 28 du mémoire de M. Dendy. 

Caractères sexuels externes. — M. Dendy a également donné 
une bonne description des caractères sexuels externes. 

« L'oviscapte de la femelle, 'dit-il (1902, 400, fig. 27 et 41), 
ressemble à celui de YO. oviparus^ étant situé entre les pattes 
de la dernière paire et portant à son sommet l'orifice sexuel 
qui a la forme d'une fente longitudinale. Il n'y a aucune indi- 
cation extérieure de glandes crurales ou d'autres glandes acces- 
soires dans la femelle. 

« Dans le mâle, l'orifice génital se trouve aussi entre les 
pattes de la dernière paire ; immédiatement en arrière, à la 
base du court et large cône anal, existe une paire de petites 
papilles blanches, qui indiquent sans doute les orifices de 
glandes accessoires. Des papilles blanchâtres, indiquant des 
glandes crurales, apparaissent sur toutes les pattes des neuf 
dernières paires, c'est-à-dire de la 6' paire à la 14' inclusi- 
vement. Comme d'ordinaire, elles sont situées juste en dehors 
de l'orifice néphridien, sauf dans les pattes de la dernière 
paire, où il ne paraît pas y avoir d'orifice néphridien et où les 
papilles sont situées au voisinage et sur les côtés de l'orifice 
génital. Toutes les papilles crurales sont très visibles » (4902, 
fig. 28). ^ 

Ces papilles sont formées par un bourrelet annulaire blan- 
châtre, au centre duquel fait plus ou moins saillie, par éva- 
gination, le canal excréteur de la glande. Elles m'ont paru plus 
rapprochées de la face ventrale que celles du P. orient alis, ce 
qui tiendrait, si je ne me trompe, à la réduction plus considé- 
rable de la région basilaire de la patte. L'orifice mâle est peu 
saillant et entouré de lèvres blanches, sur lesquelles on voit un 
petit nombre de papilles. 

D'après M. Dendy, les mâles sont à peu près de même cou- 
leur que les femelles, et ont une taille un peu plus faible. 

Anatomie. — M. Dendy ne décrit pas les glandes salivaires, 
mais il les représente dans la figure 27 de son mémoire, sous 
la forme de deux tubes longitudinalement placés, et plus éti'oits 
en avant qu'en arrière, où ils semblent se terminer entre les 
pattes de la 8' et de la 9' paires. A divers points de vue, mes 
observations ne concordent pas complètement avec celles de 


264 E.-L. BOUVIER 

M. Dendy; après avoir formé le col rétréci qui conduit à l'ori- 
fice impair, chaque glande se dilate assez fortement, puis 
se rétrécit peu à peu depuis ce point jusqu'en arrière; 
l'état de l'animal ne m'a pas permis de suivre ces glandes 
jusqu'à leur cul-de-sac terminal, mais ce dernier atteint pro- 
bablement le niveau des pattes de la 8' paire. D'ailleurs, les 
glandes ne paraissent pas pourvues d'un réservoir. 

Le réservoir des glandes muqueuses dépasse un peu le milieu 
du corps et, comme l'a vu M. Dendy (1902, fig. 27), se termine 
en arrière par une forte vésicule ovoïde ; dans l'exemplaire dont 
j'ai fait l'étude, cette vésicule se rattachait à lapartie précédente 
du réservoir par un canal plus étroit, de longueur assez faible. 
Sans être, tant s'en faut, aussi large que le réservoir, le tube 
glandulaire atteint un calibre remarquable; M. Dendy l'a figuré 
avec ses branches qui sont simples, et relativement plus courtes 
que celles du P. orientalis. 

M. Dendy dit très justement que Y appareil génital du mâle 
ressemble beaucoup à celui du Peripatus Sedgivicki, tel que 
l'a représenté Gaffron. A cette observation fort courte, je puis 
en ajouter quelques autres relatives au spécimen dont j'ai fait 
la dissection. 

Dans cet exemplaire (1), les canaux efférents se réunissaient 
au niveau des pattes de la 3' paire prégénitale; à partir de 
ce point, le canal déférent décrivait un trajet assez sinueux 
et, au niveau des pattes antérieures de la 5* paire, se recour- 
bait brusquement, et formait une branche récurrente beau- 
coup plus forte qui se dilatait en vésicule ovoïde au niveau 
des pattes de la 4* paire prégénitale; après la vésicule, le canal, 
devenait beaucoup plus grêle, remontait en avant, puis, après 
quelques millimètres, se recourbait en arrière pour former 
un ductus ejaculatorius gros et lustré, qui ne semblait pas 
se difï'érencier en une poche terminale. Les vésicules testicu- 
laires se trouvaient au niveau de la vésicule du canal déférent ; 
je me contente de les signaler, ainsi que les testicules, car il ne 
m'a pas été possible d'isoler convenablement ces deux organes. 

Je crois ajouter une contribution plus importante au travail 

(1) Comparer avec la ligure 177, p. 198, relative à TOoperipatus in4gnis. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 265 

de M. Dendy, en donnant la description des glandes crurales 
et anales que cet auteur n'a pas étudiées. Dans toutes les pattes 
munies de papilles crurales, se trouve une glande tubulaire 
qui débouche au centre de la papille ; ces glandes sont courtes, 
repliées et ne sortent généralement pas de la cavité de la patte. 
Celles des deux dernières paires, toutefois, apparaissent fort 
différentes ; elles se logent dans la cavité du corps et forment 
au-dessus du rectum un peloton volumineux qui, pour chaque 
glande, représente un tube ayant à peu près le tiers de la lon- 
gueur du corps; celles de l'avant-dernière paire de pattes 
sont très grêles dans leur moitié terminale. Ces glandes 
crurales énormes ressemblent beaucoup, par tous leurs 
caractères, aux glandes crurales très développées du Perijjatiis 
Eiseni et du P. Corradoï. 

Les glandes anales sont beaucoup plus réduites ; elles se com- 
posent d\m canal excréteur extrêmement grêle, d'une petite 
vésicule, et d'un étroit prolongement qui fait suite à cette der- 
nière. Elles ne paraissent guère dépasser la longueur d'un à 
deux segments. 

D'après M. Dendy (1902, 373), les spermatophores res- 
semblent à ceux du Perïpatus Sedgwkkï, mais seraient dépour- 
vus de l'enveloppe à globules sphériques. 

M. Dendy a également décrit et figuré les organes génitaux 
de la femelle (1902, 373-375, fig. 27 et 31). Ils sont semblables 
à ceux des Peripatoides et présentent exactement les mêmes 
rapports avec les autres organes ; la partie des oviductes com- 
prise entre l'atrium commun et les réceptacles séminaux est 
dépourvue de protubérances, mais offre des parois plissées ; au 
delà des réceptacles, les oviductes ne présentent aucune trace 
de différenciation en plusieurs parties. 

M. Dendy a fait une étude complète des œufs oviductaux (1902, 
378-382). Ils paraissent moins nombreux que ceux de VOop. ovi- 
parus : sur trois femelles qu'a disséquées l'auteur, Tune ne conte- 
nait qu'un seul œuf (dans l'oviducte droit), et l'autre en renfer- 
mait trois (deux dans l'oviducte droit et un dans l'oviducte gau- 
che) ; la première de ces femelles avait de grands œufs ovariens 
à peu près mûrs et à peu près aussi volumineux que les œufs ovi- 
ductaux; une autre femelle contenait sept de ces derniers. 


266 E-L. BOUVIER 

Les œufs oviductaux ont sensiblement les mêmes dimensions 
que ceux de VOop. oàparus qui mesurent 1"°',9 sur l""°,o ; pour- 
tant ils sont un peu plus longs et plus étroits. Leur enveloppe 
protectrice se compose d'une membrane vitelline qui se forme 
dans les ovaires et, en dehors, d'un épais chorion sécrété par 
les parois de l'oviducte. Le chorion lui-même comprend deux 
couches qui se sont successivement produites : l'une interne, 
d'épaisseur à peu près uniforme et, en certains points, sinon 
partout, radialement striée; l'autre externe, homogène et con- 
tinue, mais épaissie par endroits sous forme de petites proémi- 
nences qui se plissent et forment des dessins irréguliers et 
complexes lorsque l'œuf a été déposé (1902, fig. 32 et 33). 

Un seul œuf à ce dernier stade fut étudié par M. Dendy, qui 
le trouva, à côté de la femelle morte, dans un envoi qu'on 
lui avait adressé au mois d'avril 1900. 

On ne sait rien du développement de cette espèce, mais il 
doit ressembler beaucoup, très vraisemblablement, à celui de 
VOop. ovïparus. Comme dans cette dernière espèce, les œufs 
n'ont pas encore subi de segmentation au moment où ils sont 
expulsés. 

Habitat., mœurs. — M. Dendy a découvert cette jolie espèce 
en 1899, à l'extrémité du lac Te Anau, CHnton Valley, dans 
le sud de la Nouvelle-Zélande (Coll. Dendy, Musée Britannique) ; 
ultérieurement, M. Rosse l'a retrouvée dans la même région 
(Coll. Rosse, Coll. Dendy). C'est dans une épaisse forêt de 
hêtres que furent capturés les exemplaires de M. Dendy (1900, 
444), à l'intérieur de troncs décomposés qu'il avait rompus 
pour en recueilhr la faune cryptozoïque. 

M. Dendy attribue à la même espèce, non sans quelques 
doutes, 2 mâles et 2 femelles recueilHspar M. Musson, près de 
Te Aroha, dans le nord de la même île. M. Fletcher, qui a 
examiné ces spécimens (1900, 116), dit qu'ils ont 14 paires de 
pattes comme VOop. viridïmaculatm, et que les papilles cru- 
rales du mâle sont en même nombre et disposées de la même 
manière que celles de cette dernière espèce ; il tient comme 
probable l'identité des deux formes, mais ajoute pourtant que 
les exemplaires de M. Musson ne présentent aucune trace de 
macules vertes. Il est vrai que ces exemplaires étaient conser- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHOUES 267 

vés dans l'alcool, mais M. Dendy a observé que ce liquide ne 
semble pas agir sur les taches vertes (1902, 402). Il y aura 
lieu, par conséquent, de soumettre à une nouvelle et très sé- 
rieuse étude les exemplaires de M Musson (Coll. Musson) ; ces 
derniers furent recueillis au mois de janvier 1900, presque à la 
même époque où M. Dendy faisait dans le sud son intéressante 
découverte. 

Peut-être faudrait-il rapporter aussi à l'espèce qui nous 
occupe un exemplaire de Nouvelle-Zélande dont Grube fait 
mention dans l'un de ses mémoires (1876, 72). Cet exem- 
plaire aurait eu 15 paires de pattes, mais l'auteur a vraisem- 
blablement compris dans ce nombre les tentacules buccaux, 
car on le voit attribuer, quelques lignes plus loin, « S9 paires 
de pattes dont SS armées de griffes » à une espèce nouvelle qu'il 
désigne sous le nom de Peripaiiis peritanus. Il est probable que 
Grube a employé le même mode de numération pour les deux 
espèces et, dès lors, l'exemplaire de Nouvelle-Zélande aurait 
eu 14 paires de pattes munies de griffes, comme le P. riridl- 
maculatus. 

Affinités. — Les affinités de l'O. viridimaculatus sont très pré- 
cisément indiquées dans le tableau de la page 200 ; cette espèce 
appartient au même rameau évolutif que les Peripatoides néo- 
zélandais; elle est moins modifiée parce qu'elle possède encore 
des glandes crurales, mais elle s'éloigne bien plus de l'état pri- 
mitif par ses œufs volumineux et son oviparité. 

48. L'Oopéripate remarquable. 

[Ooperipatus insignis B. Spencer et Dendy, pro parte). 
(Voir PI. I, fig. rj et, dans le texte, iig. 177 (p. 198), 186 et 187.) 

1894. Peripatus insignis {pro parte) B. Spencer, Proc. roy. Soc. Mctoria, 31, 

32; 1894 (H). 

1895. — — A. Dendy, Austr. Assoc. adv. Se, Bris- 

bane, 10-12 (M). 
— Peripatus Leuckarti var. tijpica [pro parte) J.-J. Fletcher, Proc. L. S. 

N. S. Wales (2), vol. X, ISo, 186 (M). 
1900. Ooperipatus insignis (pro parle) A. Dendy, Zool. Anz., Bd XXXlll, 511, 

(M, E). 
1902. — A. Dendy, Quat. .1. M. Se, vol. XLV. 

403-408 (M, A). 


2(iS E.-L. BOUVIER 

Cette espèce se distingue du P. viridimaculatus : /" par la 
structure des soles pédtcuses dont le S" arceau est au moins aussi 
large que le /"; T par la forme de l'anse déférente qui présente 
3 longues ddatalions ; 3° par Vinégcd développement en longueur 
et en largeur des glandes crurcdes des '2 pjaires postérieures et par 
le grand développement des glandes crurales des pattes de la 
i*^' paire; 4" par la réduction extrême de la vésicule des glandes 
ancdes. Au lieu de former une dilatation ovoïde dans sa moitié 
postérieure^ le réservoir des glandes muqueuses parait se pjrolongtr 
sous la forme d'un tube cylindrique. — Habite la Tasmanie. 

Historique. — On ne connaît, en Tasmanie, qu'une seule 
espèce d'Onychopliore ; elle a été découverte dans la région 
du Mont Wellington par M. le professeur Baldwin Spencer 
(1894, 31-32) et identifiée par cet auteur avec l'espèce austra- 
lienne que M. Dendy avait décrite (1890, 121-123) sous le nom 
de P. insignis et qui présente, comme on sait, 14 paires de 
pattes. 

Depuis, cette identification a été acceptée par tous, mais 
M. Fletcher (1895, 185-186) a remplacé le nom de P. insignis 
par celui de P. Leuckarti var. typïca, non sans justifier cette 
substitution par deux arguments qui lui semblaient péremp- 
toires : 1° l'identité du P. insignis avec un exemplaire australien 
que Sànger avait appelé, dès 1869, P. Leuckarti (1869, 256- 
257) ; 2° la nécessité où l'on se trouvait de considérer les divers 
Onychophores australiens, à cause de leur grande ressem- 
blance, comme les simples variétés d'une même espèce. 

Les raisons alléguées par M. Fletcher sont loin d'avoir une 
valeur égale; s'il est aujourd'hui amplement démontré que les 
variétés du savant australien constituent bien réellement des 
espèces fort distinctes, les unes ovigères, les autres vivipares, 
il est non moins manifeste, comme j'ai pu l'établir ailleurs 
(1901*^, 8), qu'il y a lieu d'identifier le P. insignis australien 
avec le P. Leuckarti de Sànger. Et il résulte de là que l'Ony- 
chophore australien à 14 paires de pattes doit être purement 
et simplement désigné sous ce dernier nom. 

Quant à l'Onychophore de Tasmanie, on ne saurait nier qu'il 
présente les ressemblances morphologiques les plus frappantes 
avec le P. Leuckarti, mais j'ai trouvé qu'il en diffère notable- 


MONOGRAPHIE DES OMYCHOPHORES 269 

ment par la structure des organes génitaux mâles et qu'il se 
rapproche pour le moins autant du P. viridimarulatus de Nou- 
velle-Zélande, qui présente, comme lui, 14 paires de pattes. 

De sorte que les Ooperipatus ayant ce dernier nombre d'ap- 
pendices constituent en réalité trois formes distinctes, dont 
l'une est propre au continent australien, l'autre à la Tasmanie 
et la troisième à la Nouvelle-Zélande. Faut-il considérer ces 
formes comme de simples variétés ou comme des espèces dis- 
tinctes? Elles sont fort voisines les unes des autres et, à ce 
point de vue, pourraient passer pour les variétés d'un même 
type ; mais si l'on considère qu'elles sont isolées les unes des 
autres par l'Océan et qu'au lieu -de s'uniformiser par un mé- 
lange, elles auront toutes chances, au contraire, de se différen- 
cier de plus en plus, il semble sage d'attribuer à chacune d'elles 
une valeur spécifique. C'est là, du moins, la solution que j'ai 
adoptée, et comme le nom de P. ïnsignis est tombé en désué- 
tude pour l'espèce australienne, je crois me conformer aux 
règles de la nomenclature en le conservant pour l'espèce tas- 
manienne à laquelle M. Spencer et M. Dendy l'ont aussi ap- 
pliqué. 

Forme ^ dimensions. — Cette espèce a la forme et très sen- 
siblement la même taille que le P. vïridbnaculatus. 

Parlant des spécimens qu'il avait recueillis au Mont Wel- 
lington, et qui avaient été tués par immersion, M. Spencer 
observe que « trois des plus grands mesuraient respectivement 
23, M et 15 millimètres de longueur sur 4,3 et 3 millimètres 
de largeur, tandis que les plus petits, évidemment immatures, 
avaient seulement 11 millimètres de longueur et 1 de lar- 
geur ». 

Les grands exemplaires de M. Spencer étaient presque cer- 
tainement des femelles, et les petits des mâles à l'état do matu- 
rité parfaite. En effet, l'individu mâle que m'a donné M. Dendy 
ne mesurait pas plus de 9 à 10 millimètres sur 2, et pourtant 
ne laissait rien à désirer au point de vue du développement. 
M. Dendy possède un mâle (tué par immersion) qui atteint 
11 millimètres sur 2°"°, 5. 

Coloration (PL I, fig. 5). — M. Fletciier a étudié la colora- 
tion de 6 individus que lui avait communiqués M, Spencer : 


270 E.-L. BOUVIER 

<( Deux d'entre eux, dit-il, sont foncés, sans dessins définis ; les 
autres ont plus de rouge orangé, avec une ligne médiane 
sombre pourvue de nodosités qui ne sont pas toujours situées 
au niveau des pattes, et une série de losanges secondaires très 
semblables à ceux qu'on observe dans beaucoup de spécimens 
de la New South Wales )> (1895, 185). 

En somme, le P. insignis doit présenter le même type et les 
mêmes variétés de coloration que le P. Leuckartï. M. Dendy, 
qui a confondu les deux espèces, n'établit entre elles aucune 
différence à ce point de vue, bien qu'il ait pu comparer plu- 
sieurs exemplaires de l'une et l'autre formes. Le mâle dont 
j'ai fait l'étude offrait le dessin en échiquier que M. Dendy a 
signalé dans le P. Leuckartï; ses parties foncées avaient une 
teinte d'un noir bleuâtre et ses parties claires un ton gris plus 
ou moins lavé de jaune. La face ventrale était fort'peu colorée ; 
les yeux étaient blancs et les antennes présentaient quelques 
arceaux de couleur orangé. 

Jamais on n'a signalé de taches vertes dans cette espèce, 
mais on a vu plus haut (p. 266) que ces dernières n'existent 
peut-être pas toujours dans le P. viridimaculatus . 

Morphologie. — Les téguments ressemblent beaucoup à ceux 
de cette dernière espèce ; dans un exemplaire, les grandes 
papilles principales du dos se distinguent bien plus nettement 
des autres et présentent une forte sphère terminale; entre elles 
se trouvent des papilles principales plus réduites, de taille 
variable et, très rarement, quelques papilles accessoires. 

La région céphalique ne paraît présenter rien de particulier; 
dans mes spécimens, il y avait de 4 à 7 dents accessoires sur 
les lames internes des mandibules (fig. 187). 

Les pattes (fig. 188) sont au nombre de 14 paires, comme dans 
l'espèce précédente, et présentent à peu près la même struc- 
ture. Elles s'en distinguent toutefois par le nombre plus réduit 
de leurs soies pédieuses (1 sur chaque saillie distale et 3 sur 
chaque saillie proximale) et par le développement du 3° arceau 
de leurs soles, qui est un peu plus large que le 1". Les tuber- 
cules néphridiens des pattes IV et V sont arrondis et parfaite- 
ment isolés. 

Les caractères sexuels externes sont exactement \^s mêmes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


271 


que ceux du P. vmdïmaculatUH \ M. Fletcher (1895, 185) 
avait déjà observé que les papilles crurales du mâle sont loca- 
lisées sur les pattes des 9 dernières paires. 

Anatomie. — Les glandes salivaires atteignent à peu près les 


Fiff. 187. 


Oopevipatus insignis Spencer, Dendy : grande Ç du Mont Wellington; 
lames mandibulaires d'un côté. Gr. 72. 


pattes de la 8' paire ; quant aux glandes muqueuses, elles ne 
se dilatent pas en vésicules en arrière du réservoir, mais forment 
en ce point un assez large conduit où 
se trouvent disséminés des nodules jau- 
nâtres de mucus ; ce conduit me paraît 
être l'homologue de la vésicule. 

Les organes génitaux du mâle (fîg. 
177, p. 198) ressemblent beaucoup à 
ceux du P. viridimaculatus , mais l'anse 
déférente (I) présente trois dilatations 
assez nettes et le conduit éjaculateur 
atteint des dimensions beaucoup plus 
grandes. Les glandes anales (G. A.) se 
font remarquer par la réduction extrême 
de leur vésicule, la longueur et la gra- 
cilité de leur conduit excréteur, et le 
grand développement de leur partie 

sécrétrice qui atteint presque le sommet de l'anse déférente 
quand on redresse et dirige en avant l'appareil glandulaire 
tout entier. Les glandes crurales (14) de la dernière paire de 
pattes ont un calibre assez fort ; elles constituent d'abord une 


w^^r^}: 


Fig. 188. — Ooperipatus insi- 
gnis Spencer, Dendy, Ç du 
Mont Wellington ; patte 
droite munie d'un tubercule 
urinaire, partie distale vue 
de trois quarts par la face 
interne. Gr. 46. 


272 E.-L. BOUVIER 

anse qui atteint le niveau des testicules, puis viennent se pelo- 
tonner étroitement autour des glandes anales qui sont con- 
tiguës en avant de leur vésicule. Autant qu'on en peut juger, 
les glandes crurales de cette paire doivent être fort longues 
et mesurer, à très peu près, la moitié de la longueur du corps. 
Les glandes crurales des pattes de la 13* paire (13) sont beau- 
coup plus fines et sensiblement plus courtes que les précé- 
dentes ; dans le mâle dont j'ai fait Tétude, l'une d'elles se 
terminait par un peloton libre, tandis que l'autre venait s'unir 
au peloton terminal des glandes crurales de la 14' paire de 
pattes. Toutes ces glandes sont libres dans la cavité du corps, 
mais celles de la 13' paire de pattes, avant de s'ouvrir sur leur 
papille, viennent se loger dans le sinus latéral et y forment 
une anse dirigée en avant. Les glandes crurales de toutes les 
autres pattes sont totalement incluses dans le même sinus, ou 
dans la cavité même de l'appendice sur lequel se trouve leur 
orifice ; celles des pattes de la 12" (12) paire sont remarquables 
par leur développement, elles se dilatent beaucoup dans leur 
partie sécrétrice, et forment delà sorte un tube rectiligne qui 
atteint à peu près le niveau des pattes de la 9' paire. Les glandes 
crurales de toutes les autres pattes sont fort réduites, sauf 
toutefois celles de la 11' paire (11) qui se dilatent beaucoup 
dans leur moitié terminale et qui sortent un peu de la cavité 
de l'appendice. Dans VOop. mridimacidaiu.s, les glandes cru- 
rales des pattes XI et XII ne m'ont pas frappé par leur déve- 
loppement. 

Les organes femelles de VOop. insignis n'ont pu être étudiés 
jusqu'ici, mais on pourrait presque affirmer qu'ils ne doi- 
vent pas sensiblement différer de ceux de VOop. virklimacu- 
latus. 

Habitat. — M. le professeur Baldwin Spencer a découvert 
cette espèce en Tasmanie, sur le Mont Wellington, district du 
lac Saint-Clair, autour de Dee Bridge ; sur l'espace d'un demi- 
acre, il put en capturer 15 spécimens qui étaient tapis sous 
des bois tombés (Coll. Spencer, Coll. Dendy, Muséum de Paris). 
D'après M. Dendy, des spécimens du Mont ^^'ellington se trou- 
vent aussi dans la Collection de M. Morton. 

On devra sans doute rapporter à la même espèce un exem- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 273 

plaire unique qui, d'après M. Spencer (1894, 31), aurait été 
signalé en Tasmanie par M. Fletcher. 

Affinités. — VOop. ïnsïgnis est extrêmement voisin de VOop. 
viridimaculatus ] il s'en distingue toutefois par le dévelop- 
pement plus grand du 3" arceau des soles, par les différences 
frappantes qui existent entre ses glandes crurales des 2 paires 
postérieures et par la réduction extrême des vésicules de ses 
glandes anales. 

49. L'Oopéripate de Leuckart. 
[Ooperipatus Leuckarû, H. Sànger.) 

(Voir PI. XI iig. 102, et, dans le texte, les fig. 10 (1''^ partie, p. 17) et 189.) 

1861. l'eripatux R. Leuckart, Archiv. f. Naturg., Jahrg. 26, Bd II, 235 (M). 
1869. Peripalus Leuckarti H. Sânger, Trav. du II" Congrès des nat. russes à 

Moscou, 256-237, fîg. 33 (M). 

— — R. Leuckart, Arch. f. Naturg., Jahrg. 33, Bd R, 

277 (M). 
1871. — — Arch. f. Naturg., Jahrg. 37, Bd II, 

407 (M). 
1890. Peripatiis insigiiis A. Dendy, Viclorian Natur. et Ann. nat. Hist. (6), 

vol. VI, 121-1-23 (M). 

— — — Proc. Roy. Soc. Victoria, 44-45 (M). 
1895. — [pro parte) A. Dendy, Austr. Assoc. adv. Science, 

Brisbane, 10, 12 (M). 

— Peripatus Leuckarti var. tyjnca [hro parte) J.-J. Fletcher, Proc. L. 

S. N. S. Wales (2), vol. X, 185, 
186 (M). 

1900. Ooperipatus imignis [pro fart*-] A. Dendv, Zool. Anz., Bd XXXIII, 511 

(M, E). 

1901. Peripatus Leuckarti E.-L. Bouvier, Bull. Soc. philomat. de Paris (9), 

vol. ni, 8 (M). 

1902. Ooperipatus insignis [pro parte) k. Dendy, Quat. J. .M. Se, vol. XLV, 

403-408, fig. 3, 34, 35 (M, A). 

Espèce très voisine de /'Oop. insignis dont elle se distingue : 
i" par le long et étroit conduit quircittache Vanse déférente au con- 
duit éjaculateur; ^2° pjar les dilatations en chapelet cpù se produisent 
dans la cavité de ce dernier; 3° par la réduction considérable des 
glandes anales et crurales, et par l'énorme vésicule que présentent 
les premières de ces glandes. Les glandes crurcdes des pattes XII 
et XI ne paraissent pas déborder dans le sinus latéral. Se trouve 
en Australie dans le gouvernement de Victoria et probablement 
aussi dans la Neiv South Wcdes. 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 18 


274 E.-L. BOUVIER 

Cette espèce a été dédiée par Sanger au Professeur Leuckart, 
qui en avait reçu le premier spécimen. M. Dendy la désigne 
sous le nom à'Ooperipatus insignis et la confond avec l'espèce 
précédente. 

Hutorique. — Dans cette espèce viennent se ranger tous les 
Onychophores australiens que M. Dendy a nommés Peripatus 
[Ooperipaius) insignis et M. Fletcher P. Leuckarti var. typic,a\ 
on a vu précédemment (p. 268) que Xooperipatus tasmanien 
assimilé à Tespèce d'Australie par les deux auteurs précédents 
et par M. Spencer appartient en réalité à une forme différente 
pour laquelle j'ai conservé le nom (V Ooperipaius insignis. 

Je restitue à notre Onychophore australien le nom de 
P. Leuckarti que Sanger (1869, 257) lui avaijt donné, mais en 
observant toutefois: 1° que le P. Leuckarti de la plupart des 
auteurs est une espèce tout autre (le P. orientalis)^ qui a 
15 paires de pattes au lieu de 14; 2" que M. Dendy (1902, 
406-408) n'accepte nullement l'identification de son Oop. insi- 
gnis australien avec l'Onychophore étudié par Sanger. Cette 
identification se trouvant contestée par un des zoologistes les 
plus compétents en cette matière, je crois nécessaire d'exposer 
ici l'histoire critique complète de l'espèce qui nous occupe. 

La description de Sanger remonte à l'année 1869; elle est 
relative à un Onychophore australien dont le type unique 
appartenait à Leuckart, et se trouve rejetée à la fin d'un mémoire 
consacré surtout au P. capensis. Ce mémoire (1869, 239-259, 
PL XII et XIII) a été publié en russe, mais j'ai pu le faire tra- 
duire en français grâce à l'obligeance de M. de Zograf, et j'en 
ai publié la traduction dans le Bulletin de la Société philoma- 
tique de Paris (9' série, t. III, p. 9-28), avec une planche où 
sont relevées les principales figures données par l'auteur. 
J'avais été précédé dans cette voie par M. le professeur Spencer, 
mais celui-ci s'était borné à traduire le passage relatif au P. Leuc- 
karti. La traduction de M. Spencer a été donnée par M. Flet- 
cher (1895, 177, 178); elle est d'ailleurs identique à celle que 
j'ai publiée, et que je crois utile de relever intégralement dans 
cet historique : 

« ÇaQ Peripatus., disait Sanger, a 15 paires de pattes; la pre- 
mière est sans griffes, mais les 14 autres en ont. Ce caractère est 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 275 

le même que celui du Peripatus brevis, décrit par Blanchard, et 
trouvé au cap de Bonne-Espérance, mais la taille des deux 
espèces est très différente ; tandis que le Peripatus brevis a 
43 millimètres de long, Fexemplaire de la Nouvelle-Hollande est 
deux fois plus petit et n'a que 21 millimètres. L'orifice sexuel 
est situé entre les pattes de la dernière paire ; ce caractère le 
distingue du Peripatus Edwardsii et du Peripatus capensis. L'anus 
est placé au sommet du bout postérieur du corps, mais il est 
considérablement tourné vers le bas, du côté ventral; il paraît 
d'ailleurs assez grand et entouré d'une protubérance cutanée 
molle, ce que je n'ai pas remarqué chez le Peripatus capensis. 
L'animal est d'une couleur très sombre, presque noire sur le dos ; 
du côté ventral il est plus clair et de couleur grisâtre. Des papilles 
sont situées sur le dos et sur le ventre ; seulement, du côté ven- 
tral, elles sont plus allongées dans la direction transversale. Au 
milieu de chaque paire de pattes se voit une tache claire ovale, 
non couverte de papilles. (Cette tache correspond aux enfonce- 
ments sombres du Peripjatus capensis, sous lesquels se trouvent 
les glandes que j'ai décrites.) De même que dans le Peripatus 
captensis^ les papilles sont rouges et grandes, ou noires et petites ; 
mais il y a beaucoup moins de papilles noires. Le long du dos 
se trouve une bande médiane composée seulement de papilles 
noires, mais cette ligne est faiblement marquée. 

« Les papilles dorsales sont situées en rangs transversaux 
réguliers, et chaque rang est séparé du suivant par un sillon assez 
profond. La peau, entre les papilles, est de couleur gris sombre ; 
sur les pattes, les papilles sont situées assez loin l'une de l'autre. 
« Les pattes ont des semelles formées, comme chez le Peri- 
patus capensis^ par trois protubérances longitudinales, mais la 
forme de ces protubérances diffère ici considérablement (Tabl.III, 
fig. 33) : la protubérance supérieure est noire, fortement courbée 
en arc et beaucoup plus étroite que les deux suivantes. La 
deuxième et la troisième protubérances sont d'une couleur 
rouge jaunâtre, beaucoup plus courtes mais aussi plus larges que 
la première. Le segment onguiculé de la patte se distingue par 
sa forme carrée, résultant de ce qu'on trouve à son sommet une 
papille de chaque côté (chez Peripatus capjensis^ il y a trois pa- 
pilles) . Les griffes sont plus petites que dans le Peripatus capensis. 


276 E.-L. BOUVIER 

La structure de la bouche est la môme que chez les autres 
espèces, seulement ses parties molles, comme celles de rorilice 
sexuel, sont blanches et non jaunes, ainsi qu'on l'observe dans 
les autres espèces. 

« Du reste, la couleur pourrait être influencée par l'alcool dans 
lequel l'animal a été conservé. Comme supplément à la descrip- 
tion des caractères extérieurs de ce Ver, je relèverai les prin- 
cipales dimensions de l'exemplaire décrit: 

« Longueur du corps, 21 millimètres; largeur maximum, 
3"", 03. Longueur des antennes, de 1"'",6 à l'"'",73; largeur des 
antennes à leur base, 0°'",389; largeur au miheu, 0°"",26 ; lon- 
gueur de l'orifice buccal avec les parties molles qui l'entourent, 
Qtnm 252 ; longueur des pattes d'en haut 2'"'", 16, leur largeur 
àla base, 0'°",88 (elle n'est pas égale partout); longueur du 
segment onguiculé, 0°"",26; diamètre de l'orifice sexuel avec 
les parties molles qui l'entourent, O'"'",6o; diamètre de l'œd, 
0"",!!; largeur de la base des griffes, O'"°',10o. Cette espèce 
est décrite d'après l'exemplaire appartenant au professeur 
Leuckart, avec le consentement de ce dernier. Je propose de la 
nommer Per'ipalus Leuckartii. 

(( La courte diagnose de cet animal peut être formulée de la 
manière suivante. L'espèce a quinze paires de pattes; l'orifice 
sexuel est placé entre les pattes de la dernière paire. Les pattes 
sont garnies de trois protubérances longitudinales sur les 
semelles : l'une tes longue et en forme d'arc, les deux autres sont 
courtes et droites. Cette espèce habite la Nouvelle-Hollande. » 
M. Fletcuer trouve que la description précédente s'applique 
évidemment à un Peripaliis muni de 14 paires de pattes, et 
comme le P. imignis de M. Dendy est le seul Onychophore 
australien qui présente ce caractère, il conclut, sans autre dis- 
cussion, à l'identité des deux formes; d'ailleurs M. Fletcher 
considère tous les Onychophores australiens comme appartenant 
à une seule espèce différenciée en plusieurs variétés ; il donne 
à cette espèce le nom de P. Leuckarli proposé par Sanger, et 
il considère l'Onychophore de ce dernier auteur, de même 
que VOop. insignis, comme la var. typïcu du P. Leurkarii 
(1895, 185). Pour M. Dendy, on ne saurait accepter sans doute 
l'identification proposée par M. Fletcher, et il convient de 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 277 

conserver le noui iVOop. insignïs au Péripatopsidé à 14 paires 
de pattes de l'iViistralie orientale, comme celui diOop. Leuc- 
karti à l'espèce non ovipare et munie de 15 paires de pattes 
qui habite la même région. Les raisons données par M. Dendy 
(1902, 406-408) ne me paraissant pas convaincantes, je crois 
devoir les discuter complètement. 

Et d'abord M. Dendy observe que nous ne possédons pas des 
indications certaines sur le nombre de pattes du spécimen 
décrit par Sanger; Leuckart, dit-il, attribue au début 16 paires 
de pattes à ce spécimen (1861, 235) et Sanger 15 paires, dont 
une sans griffes; « M. Fletcher, ajoute M. Dendy, interprète ce 
passage, en disant que Sanger comprend les papilles orales 
dans les 15 paires et que le P. Letickarti primitif avait seule- 
ment 1,4 paires de pattes ambulatoires munies de griffes. Je ne 
pense pas que cette interprétation soit nécessaire. M. Fletcher 
lui-même a signalé la présence, dans ses spécimens de l'espèce 
commune dans la Nouvelle-Galles du Sud, de 2 paires de pattes 
dépourvues de griffes, et il peut parfaitement se faire que 
l'exemplaire de Leuckart ait aussi été anormal à ce point de 
vue (surtout s'il avait été soumis à de nombreuses manipulations 
avant de passer en la possession de Sanger). » En fait, aucune 
de ces objections n'est sérieuse. Il est probable que le spéci- 
men de Sanger est le même que celui auquel Leuckart, par 
erreur sans doute, attribuait 16 paires de pattes (1); mais là 
n'est pas la question (Leuckart n'ayant pas donné de nom à 
son Perïpatus)^ et il s'agit simplement de savoir si le spécimen 
étudié par Sanger avait, oui ou non, 14 ou 15 paires de pattes. 
Or il en avait bien réellement 14, et M. Dendy en aurait été 
convaincu s'il avait lu l'explication des planches, et examiné 
les figures de Sanger (1869). La figure 30, que j'ai relevée 

(1) C'est tout à fait accessoirement que Leuckart a signalé ce spécimen 
dans le Bericht des Jahres 1S60, qui forme le deuxième volume du 26" Jahr- 
gang des Archivfiir Naturgeschickte. Après avoir rendu compte de la découverte 
d'un Peripatus au Cap de Bonne-Espérance, Leuckart ajoute simplement, entre 
parenthèses : « Réf. kann den bis jetzt bekannten Arten dièses Geschlechts 
gleichfalls eine neue Form aus Australien mit 16 Beinpaaren hinzufûgen » 
(1861, 235) ; et en 1870, dans le Berickt der Jahren 1868-1869, résumant le travail 
de Sanger, il ajoute : « Verf. untersuchte zwei Arten, den P. capertsisGr. und 
eine neue schon vor mehreren .laliren vom fief, in diesen Berichten erwàhnte 
neuhollândische Art, die vom Verf.als P. Leac/iarft bezeichnetwird» (1870, 277). 


278 È.-L. BOUVIER 

plus haut (fig. 19, 1"" partie, p. 17), est, à ce point de vue, sin- 
gulièrement démonstrative : elle représente la partie antérieure 
du cor]) s avec les papilles orales (tentacules buccaux Tb) et les 
pattes ambulatoires antérieures p^ ; les papilles orales sont 
marquées (par Sanger) de la lettre />', les pattes antérieures 
par la lettre p^, et dans l'explication de la figure on lit : « p'^, 
la 1"^" (fausse) paire de pattes; p-, la 2' paire de pattes. » Ainsi 
la 1" des 15 paires de paltes représente bien réellement les 
tentacules buccaux et le spécimen n'avait que 14 paires de 
pattes ambulatoires. Il n'y a certainement pas lieu de mettre ce 
résultat sur le compte d'une eri^eur de numération, car le tra- 
vail de Sanger compte parmi les plus sérieux et il donne 
d'ailleurs très exactement le nombre des appendices dans deux 
exemplaires de P. capenm. On ne saurait donc se refuser à 
admettre que l'exemplaire de Sanger avait 14 paires de pattes 
comme le P . ïm'ignu. 

M. Dendy objecte ensuite que VOop. insignis est une espèce 
rare, qu'il paraît localisé en Australie dans le gouvernement 
de Victoria, mais qu'on ne l'a jamais trouvé dans la Nouvelle- 
Galles du Sud, où l'espèce à 15 paires de pattes est, par contre, 
très abondante. Or le Péripate de Sanger aurait été capturé 
dans la Nouvelle-Galles du Sud, « au nord-ouest de Sydney », 
de sorte qu'il y aurait toutes chances pour qu'il appartînt à la 
même espèce que les autres Onychophores de cette région. — Ce 
raisonnement ne me paraît pas sans valeur, mais en somme, il 
n'est pas invraisemblable de penser qu'une espèce puisse se 
répandre du gouvernement de Victoria dans celui de la Nou- 
velle-Galles du Sud ; M. Steel n'a-t-il pas trouvé un Oop. ovi- 
parifs à Moss Vale, parmi de nombreux P. orientaUs? (Voir 
p. 288). Rien ne prouve que le P. Leuchartï n'existe pas à l'état 
de rareté aux environs de Sydney, et qu'un hasard heureux n'en 
ait fait tomber un spécimen entre les mains du zoologiste qui 
fit profiter Leuckart et Sanger de sa découverte. 

La dernière objection de M. Dendy est la suivante : « S'il est 
vrai, comme le pense M. Fletcher, que le spécimen de Sanger 
était une femelle, il paraît bien difficile de la considérer comme 
un 0. insignis, car aucune mention n'est faite de l'oviscapte très 
caractéristique de l'espèce. Si, d'un aiutre côté, c'était un mâle, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 279 

il est également bien difficile de penser que Sanger n'ait pas 
yu les papilles des glandes crurales. Par conséquent, c'était 
probablement une femelle de l'espèce vivipare commune dans la 
Nouvelle-Galles du Sud, avec 15 paires de pattes ambulatoires. » 

Je ferai observer, pour ma part, cju'un novice dans l'étude 
des Péripates peut fort bien ne pas apercevoir les papilles 
des glandes crurales, pour peu qu'elles soient invaginées, ce 
qui ne laisse pas d'être très fréquent. Au surplus, je pense 
comme M. Dendy que le spécimen était une femelle, et je suis 
même porté à croire que cette femelle avait un oviscapte plus 
ou moins rentré dans le corps, comme cela peut s'observer 
parfois; la figure 31 de Sanger nous montre en effet un orifice 
génital [vi) qui occupe le sommet d'une saillie basse, mais très 
large, autour de laquelle s'élève un bourrelet annulaire fort 
évident. Il semble bien que la saillie centrale représente un 
oviscapte invaginé, ou réduit, comme M. Dendy l'observa lui- 
même sur certains types de l'espèce (1890'', 123). 

On n'a donc, à mon sens, aucune raison péremptoire pour 
ne pas admettre l'identification du P. insignu australien avec 
le P. Leuckartï de Sanger et pour ne pas conserver ce dernier 
nom à l'exclusion de Fautre. Si l'on considérait cette identifi- 
cation comme douteuse, on devrait également mettre en doute 
cefie qui consiste à ranger dans la même espèce l'Onychophore 
vivipare à 15 paires de pattes de l'Australie orientale et le spé- 
cimen qu'a étudié Sanger. Alors le P. Leuckartï devrait être 
rangé parmi les incertse sedïs et il faudrait introduire un nou- 
veau nom pour désigner le Péripate vivipare de la Nouvelle- 
Galles du Sud. Ce serait une nouvelle complication synony- 
mique dans une science qui n'en a pas besoin (1). 

Si j'adopte, parce qu'elle est de tous points rationnelle, 
l'identification proposée par M. Fletcher, je trouve qu'on ne 

(1) Dans une note parue après la publication de la première partie de ce mé- 
moire, M. Dendy s'élève de nouveau contre l'identification de l'espèce de Sanger 
avec l'espèce ovipare australienne à 14 paires de pattes. Ses nouveaux arguments 
sont tirés de la présence, au Musée de Leipzig, d'un Peripatoides à 15 paires de 
pattes. D'après M. Dendy, cet exemplaire serait celui de Sâxger ou tout au 
moins aurait été vu par Leuckart qui possédait ce dernier type. .l'ai vu moi- 
même l'exemplaire en question et je n'ai pu y reconnaître le type de Sanger 
puisqu'il présente 15 paires de pattes au lieu de 14; il est d'ailleurs possible 
que Leuckart ait vu également ce spécimen, mais ce n'est pas une raison pour 


280 E-L. BOUVIER 

saurait suivre cet auteur en considérant l'espèce qui nous 
occupe comme une simple variété. Dès l'époque où il la décou- 
vrit dansle gouvernement de Victoria (1890% 44-45 ; 1890\ 121- 
123), M. Dendy en fit une espèce distincte, et il a conservé 
depuis cette manière de voir qui ne saurait plus être raisonna- 
blement contestée. 

On a vu plus haut que Sanger est le premier auteur qui ait 
étudié cette espèce ; mais c'est à M. Dendy que revient le mérite 
de l'avoir fait plus complètement connaître. Il lui attribua le 
nom de Peripatus msignis et en donna une étude morpholo- 
gique complète en 1890, d'après des exemplaires recueillis par 
M. HoGG à Macedon, dans le gouvernement de Victoria (4890", 
121-123); à la même époque, il décrivit les corpuscules du 
mucus et du liquide néphridien (1890*), puis étudia la distribu- 
tion géographique et les variations de taille de l'espèce (1895% 
11); plus tard, il rangea cette dernière parmi les espèces ovipares 
sous le nom à' Ooperïpatus msrgnu (1900", 510) ; enfin, tout 
récemment, il en a fait une étude monographique assez détaillée 
dans son important travail sur les Onychophores ovipares (1902) . 

h'Oop. Leuckarti est une espèce assez rare ; les peu nombreux 
exemplaires dont j'ai pu faire l'étude provenaient du British 
Muséum ou des propres collections de M. Dendy. 

Forme^ dimensions. — Cette espèce ressemble beaucoup à 
VOop. viridimacuiatus, mais elle paraît un peu plus petite. 
L'exemplaire type étudié par Sanger atteignait 21 mdlimètres 
de longueur sur 3 de largeur (1869, 257), mais les spécimens 
de M. Dendy (1902, 405) ont des dimensions bien plus réduites ; 
le plus grand mâle observé par cet auteur mesurait 1 1 milli- 
mètres sur 25 milhmètres, et la plus grande femelle (tuée par 
immersion et par conséquent ddatée) 15 millimètres de longueur. 

M. Dendy a eu l'obligeance de me donner deux mâles de 


qu'il ait pu l'identifier sûrement avec l'espèce de Sanger, d'autant que les diffé- 
rences dans le nombre des pattes ne semblaient pas avoir beaucoup d'importance 
pour les zoologistes du siècle dernier. Le spécimen de Leipzig était accompagné 
de l'étiquette « Peripatus leuckarti Sanger, Australien », mais, avant M. Dendy, 
on attribuait cette dénomination à tous les Onychophores australiens. J'ai 
considéré ce spécimen comme un Peripatoides orientalis. (Voir A. Dendy, Note 
on the Supposed Spécimen of Peripatus leuckarti Saenger, and on the Nomen- 
clature ofthe Australian Onychophores, Zoo/. Anz., Bd. XXX; 175-177; 1906.) 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 281 

cette espèce ; ils sont parfaitement adnltes, assez fortement con- 
tractés et ne mesurent pas plus de 9 à 10 millimètres sur 2. 

Coloration. — « La coloration générale de la face dorsale, 
d'après M. Dendy (1902, 404), paraît foncée à Fœil nu, parfois 
presque noire, d'ailleurs maculée d'orangé pâle ou de jaune. 
Un examen plus opprofondi des spécimens typiques montre un 
dessin très caractéristique qui, en termes généraux, peut être 
décrit comme en échiquier. La couleur générale du fond 
est l'indigo bleu foncé, souvent presque noir ; sur elle se 
détachent, en marqueterie plus ou moins régulière, des taches 
ternes et pâles d'orangé ou de jaune, distribuées en séries 
transverses et longitudinales. Quoique irrégulières, on peut 
décrire les taches comme ayant un contour grossièrement 
rectangulaire et formant une sorte de dessin en échiquier sur 
.la coloration générale foncée. Une rangée longitudinale de 
taches plus claires s'étend sur les côtés de la ligne médiane ; 
ces taches sont petites, et chacune d'elles se trouve divisée lon- 
gitudinalement sur la ligne médiane par un étroit ruban foncé 
qui est divisé à son tour par l'étroit sillon non pigmenté que 
l'on voit au microscope sur l'axe du dos. Le ruban foncé se dilate 
entre les taches claires successives de la rangée, formant des 
taches foncées alternes. Vient ensuite, de chaque côté, une ran- 
gée de taches claires plus grandes qui alternent avec celles de 
la rangée médiane ; puis une autre rangée de taches claires, qui 
alternent avec les dernières, et qui sont situées au-dessus des 
pattes, sur la même rangée transversale que les taches claires 
médianes. Outre ces taches, des papilles isolées de couleur claire 
sont éparses dans les aires foncées, et des papilles foncées dans 
les taches claires, ces papilles étant distribuées, comme de cou- 
tume, sur les plis transverses de la peau. Parfois, les papilles 
primaires de couleur claire sont distribuées, jusqu'à un certain 
point, en séries longitudinales irrégulières; parfois aussi, le 
dessin en échiquier est complètement oblitéré, laissant les séries 
longitudinales de papilles claires sur un fond dorsal presque 
uniforme. La face externe des pattes et le pied sont indigo bleu 
foncé, avec deux ou trois papilles orangé ou jaune sur les pattes. 

« La coloration fondamentale de la face ventrale est jaunâtre 
pâle. Sur ce fond sont éparses un certain nombre de papilles 


282 E.-L. BOUVIER 

bleu indigo pour la plupart, mais parfois de teinte orangé 
terne... Sur la ligne médiane ventrale, entre les pattes de chaque 
paire, sauf la dernière (oi^i est situé l'orifice génital), on voit sur 
la peau les aires pâles ordinaires, dépourvues de papilles. 

a Les antennes sont indigo bleu foncé, parfois avec des 
anneaux orangé. » 

Dans les trois exemplaires de Macedon que j'ai étudiés, le 
dessin caractéristique s'atténue sans disparaître totalement, et 
les rangées de papilles sont bien plus que lui prédominantes. 
Les yeux de ces trois exemplaires sont blancs. 

L'individu étudié par Sanger était noirâtre, avec un semis 
de papilles rouges. 

Morphologie. — Au point de vue morphologique, VOop. Leuc- 
karti QÏVOop. insignis m'ont paru se ressembler d'une manière 
presque complète, mais je dois dire que mes matériaux de com- 
paraison étaient insuffisants et j'ai la conviction qu'une étude 
minutieuse de spécimens plus nombreux, et surtout des femelles, 
permettra de constater quelques différences extérieures entre 
les deux espèces. Au surplus, cette similitude morphologique 
n'a rien qui puisse nous étonner, car elle se retrouve à un 
degré presque égal dans les diverses espèces du genre, et à un 
plus haut degré encore dans VOop. viridimaculatus , VOop. 
insignis et VOop. Leuckartï. 

Les différences que j'ai pu constater entre les deux espèces 
sont peu nombreuses, et je suis loin de 
vouloir leur attribuer un caractère de gé- 
néralité : les petites papilles dorsales 
(PI. XI, fig. 102) m'ont paru plus réduites 
que dans VOop. insignis et se réduisent 
souvent à de simples papilles accessoires, 
les soies des saillies ventrales du pied sont 
moins nombreuses, et les dents accessoires 
p. ,a(. n „ / des lames mandibulaires au nombre de 

Fjg. 189. — Oopenpalus 

Leuckarii smgev, cf de 4 à 6 (fig. 189). Commc daus VOop. 

Macedon ; lames mandi- . . . , o , i i • 

buiairesd'uncôié.Gr.46. insujuis, Ics orgaucs froutaux sout bien 

développés et les tubercules urinaires des 

pattes IV et V absolument libres ; le 3' arceau des soles est 

un peu plus large que le premier. Les caractères sexuels 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPIIORES 283 

externes sont identiquement les mêmes dans les deux espèces. 

Anatomie. — C'est surtout dans la structure des organes 
génitaux mâles qu'on peut observer de grandes différences entre 
VOop. Leuckarti etl'Oo/;. imignis (1 ) . Les canaux efférents ne sont 
pas resserrés en peloton comme ceux de VOop. insignis, mais 
forment des conduits sinueux parfaitement isolés ; l'anse déférente 
se rattache par un long et étroit conduit transversal au conduit 
éjaculateur, et ce dernier, très volumineux, présente à son inté- 
rieur une série continue de petites dilatations ovoïdes qui sont 
remplacées, daïiaVOop. imignis, par un canal étroit et régulier. 
Les glandes anales et les glandes crurales sont bien moins déve- 
loppées dans VOop. Leuckarti que dans VOop. insignis et, 
d'ailleurs, appartiennent au même type. Le conduit excréteur 
des glandes anales est large et court, tandis que la vésicule qui 
lui fait suite présente des dimensions démesurées; quant aux 
glandes crurales des deux dernières paires, elles viennent se 
pelotonner autour des glandes anales comme dansV Oop. insignis, 
mais elles sont beaucoup plus courtes et atteignent au plus, 
quand on les déroule, l'extrémité antérieure du conduit éjacu- 
lateur. Les glandes des deux paires de pattes précédentes sont 
probablement très réduites, car je ne les ai pas vues déborder 
dans le sinus latéral. Ces caractères se retrouvent identiques 
dans les deux spécimens mâles dont j'ai fait l'étude. 

On ne sait rien des organes génitaux internes de la femelle, 
sauf qu'ils se terminent, d'après les observations de M. Dendy 
(1902, 404), par un oviscapte semblable à celui des autres 
espèces ovipares. 

Habitat, mœurs. — Le type de VOop. Leuckarti ne paraît plus 
exister; d'après Sànger, il provenait de la New South Wales, 
au nord-ouest de Sydney (1869, 258). 

M. Dendy a signalé cette espèce en divers points du gouver- 
nement de Victoria : à Macedon (1890^Coll. Hogg, Coll. Dendy, 
Musée Britannique, Muséum de Paris), à Sassafras Gully, à 
Ferntree Gully et à Gembrook (1902, 408; Coll. Dendy?) 

Affinités. — Autant qu'on en peut juger, cette espèce ne se 
distingue de VOop. insignis que par la structure particulière des 

(1) Comparer avec la lig. 177, p. 198, relative à VOop. insignis. 


284 E-L BOUVIER 

organes génitaux mâles ; certainement les deux espèces étaient 
primitivement identiques et nont dû se différencier que depuis 
r<'poque où laTasmanie s'est séparée du continent australien : 
les glandes crurales de YOop. Leurkaiii se sont considérablement 
réduites, tandis que les glandes anales conservaient la vésicule 
volumineuse qu elles présentent encore dans le P. àridimani- 

Ultlls. 

50. L'Oopéripate ovipare. 

[Ooper'ipatus oviparus A. De.ndy. | 

(Voir PI. XI lig. 103 et, dans le texte, les lig. 35 f^ partie, p. 33', 100 et 191. "i 

1888. Peripitiis Leuckarti L-i. Fletcher. Proc. L. .S. X. S. Wales 2 , vol. Il, 

4o0 Mi. 

1889. — — A. Dendy. Victorian Xaturalist, janv. 1899 .M). 

— — — — " Xature. vol. XXXl.V. .366 ;.M . 

— — Leuckarti A. Deiidy. Proc. R. Soc. Victoria, .'io-02 i>I). 

— — — A. Sedgwick. Xature. vol. XXXIX, 412, 413 (M). 

1890. — — R. Helms, Records Austral. .Mus , vol. 1, 11-16. 

— — Leuck'irti A. Dendv, Proc. R. Soc. Victoria. 44, 45 A . 

— — — .l.-J. Fletcher. Pr. L. S. X. S. Wales 2\ vol. V, 469- 

47.'i et pro parte, 479-486 (M). 
jS9i. — — A. Dendv Proc. R. Soc. Victoria, 31-;!4 M, E . 

— — — — ' Zool. Anz.. Bd XIV, 461. 

— — — — Xature, vol. XLIV, 469. 

— — — A. Sed£rwick, Xature, vol. XLIV, 494. 

1892. — — A. Dendy. Austral. Assoc.adv. Science, Hobart, 9-14 (E). 

— — — — Pr. R. Soc. Victoria, 27-3.J lEj. 

— — — — Pr.L.S.X.S.W'ales 2 ,vol.Vm,267-276(E). 

— — Leuckitrti .J.-.J. Fletcher. Pr. L. S. X. S. Wales (21, vol. Vil. 

179-196 <pro par(e) (Mj. 

1893. — — A. Dendv. Proc. R. Soc. Victoria, 118, 119 E . 
1895. — — — Austral. Assoc. adv. Science. Brishane, 

10, 11 M,E'. 

— — oriparm A. Dendy, Zool. Anz., Bd X\ III, 264-266 (A, E;. 

— Tlie Viclorian Peripatiis i.-i. Fletcher, Pr. L. S. X. S. Wales [2). vol. X, 

194. 

— Peripatus oiipanis A. Dendv, Pr. L. S. X. S. Wales i2 , vol. X, 195-200 

A, E, M). 

— — — A. Steel, Pr. S. X. S. Wales Ci , vol. II, 125. 

1900. Ooperipatus oviparus A. Dendy, Zool. Anz., Bd XXXIII, 511 (E. M;. 

1901 . Peripatus otiparus A. Sedgwick, Cambridge Xal. Hist., vol. V, 25. 

1902. — — E.-L. Bouvier, Bull. Soc. phil. de Paris (9J, vol. IV, 

61. fig. 4C: 1901 Al. 

— Ooperipatus oviparus X. Dendv Quat. J. M. Se, vol. XLV, 393-399, lig. 1, 

4-26 M, A, E). 

— PerlpatoidcA oviparus E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb. Anat., Suppl. V, 723. 
1904. Ooperipatus oviparus — Xouv. Arch. du .Mus. (4, vol. VI, 

p. 11 el suiv.. fig. 6-8 (A). 


MONOGRAPHIE DES O.NYCHOPHORES z8o 

Plh- dorsau.r sensiblement de même larçjeur, à Veioepûon des 
plis incomplets qui sont plus étroits; papnlles principjales assez va- 
riables et séparées par des intervalles où se trouvent soit une papdle 
plus jjetite, soit des papilles accessoires; certaines papilles princi- 
pales sont très prédominantes et se terminent par une forte s/jhère. 
Une dent accessoire sur les lames externes des mandibules ; 5 à S 
dents accessoires sur les lames externes, l^s pattes sont au nombre 
de io paires et semblables à celles du P. orientalis, abstraction 
faite du 3^ arceau des soles qui a la même largeur que le /"; les 
tubercules urinaires des pattes IV et T sont isolés dans le 3^ ar- 
reau. Papilles crurales sur toutes les pattes, sauf celles de la 
i'^^ pcùre ; glandes crurales très pietites et incluses dcjns le sinus la- 
téral, sauf celles de la paire jtostérieure qui sont débordantes et fpù 
atteignent à peu /jrès la moitié delà longueur du corps. La partie 
sécrétrice des glandes anales est aussi grosse que les glandes crurales 
postérieures, elle a la forme d'une anse qui, dépliée, atteint à peu 
près les pattes de la 4^ paire préanale. Vésicules testiculaires au 
niveau des pattes de la 6^ paire préanale; le conduit impiaïr mâle 
ne dépasse pja s ce niveau, il ressemble à celui du P. orientalis, mais 
la poche ovoïde où s'achèvent les spjermatophoresest relativement bien 
plus allongée. Organes génitau.x femelles et rmifs mûrs semblables 
à ceux de VOop viridi-maculatus. Les grandes femelles peuvent 
atteindre 39 millimètres de longueur. Se trouve en Australie dans 
le gouvernement de Victoria, leQueensland et la Xew South Wales. 

Historique. — Ce n'est pas sans peine qu'on est arrivé à éta- 
blir l'idendité spécifique de VOop. oviparus et il a fallu à 
M. Dendy une rare ténacité pour parvenir à la faire reconnaître. 

Le premier exemplaire qu'on puisse, avec une quasi-certi- 
tude, rapporter à cette espèce, provient de Varragul en Gipps- 
land, dans le gouvernement de Victoria; M. Fletcher, qui le 
fit connaître sous le nom de P. Leurkarti 1888. 450), ne le 
crut pas différent de la forme australienne commune le P. orien- 
tale) et c'est à une date très récente que M. DENDyl'a considéré 
« in ail pirobability » comme étant un Oop. oviparus (1902, 303 i. 

C'estégalement à M. Dendy que revient le mérite d'avoir pres- 
senti le premier l'existence de Y Oop. oviparus d'après des spéci- 
mens qu'il avait capturés à Warburton. dans le gouvernement 
de Victoria. A vrai dire, il ne put observer la ponte de ces 


286 E.-L. BOUVIER 

exemplaires, mais il fut frappé par leur coloration toute parti- 
culière, et sans leur donner de nom propre, les considéra 
comme différents des espèces australes jusqu'alors connues 
1889^). Cette opinion fut immédiatement contestée par M. Sedg- 
wicK qui, ayant reçu des spécimens de Victoria et de la New 
South Wales, les trouva identiques et fît observer qu'on ne 
pouvait, sans tomber dans l'erreur, classer spécifiquement les 
Péripates d'après leur coloration (1889, 412-413). 

Ayant examiné de nouveau ses spécimens et d'autres qui pro 
venaient de Ballarat, M. Dendy revint à son tour sur son opi- 
nion première et, comme M. Sedgwick, désigna sous le nom 
commun de P. Leuckartï les Péripates de la Nouvelle-Galles du 
Sud et de Victoria (1889^ 50-62). C'est d'ailleurs sous ce nom 
qu'il étudia les exemplaires de Macedon, dont il décrivit la sé- 
crétion néphridienne et le liquide muqueux (1890''). 

Sur ces entrefaites, M. Helms captura de nombreux Péripates 
au Mont Kosciusko, dans la New South Wales, et, frappé par 
leurs colorations fort diverses, crut pouvoir y distinguer 3 es- 
pèces et une variété auxquelles, d'ailleurs, il n'attribua pas de 
nom (1890, 16). Les exemplaire de M. Helms furent étudiés 
peu après par M. Fletcher (1890) qui les trouva spécifique- 
ment identiques aux exemplaires des Blue Mountains (qui sont 
des P. orientalis) et les désigna comme eux sous la dénomina- 
tion commune de P. Leuckartï; non sans remarquer, toutefois, 
qu'ils se distinguaient très fréquemment par la forte proéminence 
de l'orifice génital femelle. A lire le mémoire de M. Fletcher 
(p. 483), il semble bien que le même caractère se retrouvait 
dans des exemplaires de Dunoon et dans un spécimen d'Illawarra 
étudiés en même temps par l'auteur. 

La question en était là lorsque M. Dendy put recueillir, 
dans un vivarium oi^i se trouvaient 3 femelles et 1 mâle capturés 
à Macedon, 14 œufs de grande taille et tous recouverts par une 
enveloppe chitineuse déhcatement sculptée; l'étude anatomique 
lui ayant montré que les femelles renfermaient également des 
œufs très gros et dépourvus d'embryon, il attribua la ponte aux 
exemplaires qu'il avait tenus en captivité et en conclut que les 
Péripates australiens k 15 paires de pattes (qu'il désignait tou- 
jours sous le nom de P. Leuckartï) étaient ovipares, et non vivi- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 287 

pares comme M.Fletcher (1889) Tavaitannoncé (1891% 1891\ 
1891% 1891'^). Cette découverte retentissante émut vivement les 
zoologistes; M. Sedgwick (1891, 494) objecta de suite que la 
ponte signalée par M. Dendy devait être anormale et, en tout cas, 
semblable aux pontes stériles que lui-même et F.-W. Hutton 
avaient observées dans Tespèce de la Nouvelle-Zélande, à la 
suite d'une captivité plus ou moins prolongée. 

M. Fletcher (1892") reprit, de son côté, les arguments de 
M. Sedgwick et les assaisonna de critiques plutôt acerbes ; il crut 
donner le coup de grâce à M. Dendy en annonçant qu'il avait 
constaté la viviparité dans certains Péripates de la New South 
Wales et que, dans quelques autres, il avait reconnu des 
embryons à divers états de développement. 

Mais M. Dendy ne se tint pas pour battu. Dans une note (1892% 
1892"), qui peut passer à tous égards comme un modèle de dis- 
cussion scientifique, il répondit aux critiques de M. Fletcher 
en disant qu'il ne mettait nullement en doute la viviparité des 
exemplaires de la Nouvelle-Galles du Sud, mais que les exem- 
plaires de Victoria étaient certainement ovipares, puisque plu- 
sieurs des œufs qu'ils lui avaient donnés renfermaient, après un 
certain nombre de mois d'élevage, des embryons parfaitement 
reconnaissables. « Probablement, concluait-il (1892"") , la solution 
entière de cette difficulté se trouvera dans ce fait que ma pre- 
mière opinion (1889'') était après tout correcte, et que notre 
grand Peripatus de Victoria est spécifiquement distinct du 
P. Leuckartii », c'est-à-dire du P. orienialis. Quelques mois 
plus tard, M. Dendy (1893) couronnait victorieusement sa pa- 
tiente démonstration en annonçant que l'un des œufs qu'il 
avait recueillis venait d'éclore et de donner un animal; il avait 
mis 17 mois pour se développer complètement, mais M. Dendy 
pensait qu'à l'état naturel, l'évolution embryonnaire doit être 
moins longue. Pourtant, il ne donna pas de nom à l'espèce 
ovipare qu'il considérait justement comme nouvelle, et jusqu'en 
1895 (1895""), conserva la même réserve prudente. 

Cette fois, la démonstration était complète, etM. FletcherIuI- 
même se rendit à l'évidence, mais il considéra tous les Péripa- 
topsidés australiens comme des variétés du P. Leuckariï et sans 
donner de nom au « Pérïpaie de Victoria » , se contenta d'en 


288 E.-L. BOUVIER 

signaler l'existence probable en Tasmanie (1895, 194) et laissa 
le soin de le décrire à M. Dendy. Celui-ci, très justement (1895", 
1895"), en fit le type d'une espèce nouvelle qu'il appela Peripatus 
oviparus et dont il décrivit la coloration, les organes génitaux 
femelles, les œufs, les papilles crurales et les glandes anales. Exté- 
rieurement, les mâles ne se distinguentguère de ceux du P. orien- 
tal.i-s, mais les femelles se caractérisent au premier abord par 
l'existence d'un oviscapte tressaillant. La présence de ce dernier 
est tout à fait caractéristique ; elle a permis à M. Steel (1897) de 
reconnaître pour des Oop. ovïparu>i les exemplaires recueiUis par 
M. Helms au mont Kociusko (1890, 16) et identifiés par 
M. Fletcher (1890, 469-475) aux spécimens de la Nouvelle- 
Galles du Sud. Pourtant l'espèce existe aussi dans cette dernière 
région, car M. Steel en a trouvé un exemplaire parmi les 
nombreux P. orienialis qu'il avait capturés dans le district de 
Moss Vale. 

En 1894, M. Pocock avait réparti les divers Onychophores dans 
3 genres différents, et attribué le nom générique de Peripatoides 
aux espèces australiennes et néo-zélandaises (1894, 519). Quoi- 
que fort justifiée, cette classification ne parut pas séduire tout 
d'abord les zoologistes, et c'est M. Willey (1898) qui en fit pour 
la première fois usage. Depuis elle a été 1res généralement 
adoptée, mais M. Dendy (1900% 1902) a cru devoir la modifier 
en créant le genre Ooperïpaius pour les Peripatoides ovipares, 
de sorte que le Peripatoides oviparus est devenu, pour cet au- 
teur, VOoperipatus oviparus. Ayant dit plus haut ce que je 
pensais de ce nouveau groupement générique, à cause des 
transitions ménagées qui existent entre les divers modes de dé- 
veloppement dans la classe des Onychophores, je me fais 
un plaisir de rendre aux travaux de M. Dendy le juste hommagf^ 
qu'ils méritent et de mettre hors pair entre tous, celui qu'il a 
consacré à l'étude morphologique, anatomique et embryogé- 
nique des diverses espèces d'Ooperipatus (1902). On trouvera 
dans ce travail des observations fort intéressantes sur l'espèci; 
qui nous occupe, et des indications très précises sur sa distribu- 
tion géographique qui s'étend jusque dans le Queensland, ainsi 
qu'O résulte des observations faites par M. Dendy (1902, 398) 
sur des spécimens capturés à Cooran par M. Spencer (1892, 16). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 289 

L'espèce n'est pas représentée en Tasmanie où pourtant 
M. Fletcher Ta signalée avec doute, d'après un spécimen du 
Macleay Muséum (1895, 194). 

Ainsi que je l'ai montré plus haut (p. 229), il pourrait se faire 
qu'on dût ranger dans la même espèce plusieurs spécimens du 
Queensland dont la détermination reste douteuse : ceux que 
M. Tryon (1887) recueillit à Cardwell et à Brisbane, les exem- 
plaires de Brisbane étudiés par M. Bell (1887) et par M. Sedg- 
wicK (1888"), et ceux que M. Skuse a signalés à Cunningham's 
Gap (1897) ; peut-être en est-il de même des spécimens d'Illa- 
warra et de Dunoon, étudiés par M. Fletcher (1890). 

Quoi qu'il en soit, il est de toute évidence aujourd'hui que 
VOop. oviparus n'a rien de commun avec le P. orientalis ; M . Dendy 
a montré la différence qui existe entre les deux espèces au point 
de vue des organes génitaux femelles, on ^erra plus loin que 
ces différences sont beaucoup moins grandes en ce qui concerne 
les organes génitaux du mâle. C'est là, peut-être, le résultat le 
plus important de mes recherches sur cette espèce, dont je dois 
plusieurs spécimens à M. Dendy, et qui se trouvait également 
dans les collections que le Musée Britannique et le Musée de 
Dundee m'ont comniuniquées. 

Forme., dimensions. — Cette espèce fut d'abord désignée par 
M. Dendy sous le nom de « grand Péripate de Victoria » [Larger 
Victorian Peripaius)., parce qu'elle est d'une taille plus grande 
que le P. Leuckarti Sanger (P. insignis Dendy) qui habite les 
mêmes régions. D'après M. Dendy (1902, 397), « un exemplaire 
femelle de bonnes dimensions atteint, quand il rampe, 39 milh- 
mètres de longueur, abstraction faite des antennes. Des femelles 
dont le développement est complet mesurent environ 20 milli- 
mètres de longueur (sans compter les antennes) et 4-5 millimè- 
tres de largeur maximum (les pattes non comprises), quand elles 
sont conservées dans l'alcool et contractées comme de coutume 

(quand elles n'ont pas été dilatées par une noyade) Les mâles 

paraissent d'ordinaire sensiblement plus petits que les femelles, 
mais pas beaucoup plus. Sur ce point, d'ailleurs, on manque 
d'observations suffisantes. » A cet égard, on doit regretter que 
M. Fletcher n'ait pas indiqué les dimensions des 35 exem- 
plaires (1890, 469) que M. Helms avait capturés pour lui au 

ANN. se. NAT. ZOOL. V, 19 


290 E.-L. BOUVIER 

Mont Kosciusko et qui comprenaient J8 mâles et 17 femelles. 
Les exemplaires dont j'ai fait l'étude étaient tous dans un état 
de contraction manifeste : une femelle bleue de Warburton me- 
surait 18 millimètres sur 4"°", 5, une autre 16 millimètres sur 3, 
et une femelle rouge ne dépassait pas 14 millimètres de lonr- 
gueur; un mâle bleu de la même localité avait seulement 9 mil- 
limètres sur 2. Le cotype femelle que m'a donné M. Dendy a 
19 millimètres sur 4"", 5, et le cotype mâle 11 millimètres sur 
2 millimètres un tiers. 

Abstraction faite de Foviscapte qui fait saillie entre les pattes 
postérieures, rien dans la forme ne distingue cette espèce des 
Peripatoides. 

Coloration. — « Les couleurs prédominantes de la peau^ 
d'après M. Dendy (1895% 196, 197), sont le rouge et le bleu indigo, 
la première passant au jaune et la seconde au noir dans quelques 
spécimens. Les dessins caractéristiques de la face dorsale con- 
sistent principalement en une série d'aires rhombiques segmen- 
tairement disposées et dans lesquelles prédomine la teinte rouge. 
Chaque aire se compose de deux moitiés triangulaires dont les 
bases se font face l'une à l'autre de chaque côté, vers la ligne 
médiane dorsale, tandis que les sommets sont situés au-dessus 
des pattes, à environ un tiers de la distance comprise entre 
l'insertion de ces dernières et la ligne médiane du dos. La sépa- 
ration des divers losanges n'est nullement complète, de sorte 
qu'on observe deux bandes rouges continues, l'une à droite, 
l'autre à gauche de la ligne médiane dorsale, les bords externes 
de chaque bande étant profondément dentés. Les bords du sil- 
lon axial (ligne claire) sont ordinairement munis d'un pigment 
foncé, et peuvent donner l'apparence d'une simple ligne mé- 
diane obscure quand les bords du sillon se rapprochent. Les 
losanges sont ordinairement marginés d'un pigment foncé qui 
forme une bande longitudinale en zigzag. Les dessins typiques 
peuvent être en partie oblitérés, sinon totalement, par la sub- 
stitution du bleu indigo à la teinte rouge ; toutefois, même dans 
les spécimens très foncés, ces dessins sont parfois représentés 
par une série de petites taches rouges ou jaunes, dont chacune 
se trouve au sommet de l'un des triangles rouges des exemplaires 
typiaues. La face ventrale est plus pâle que le dos, et présente 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 291 

en son milieu une rangée de taches toujours plus claires, qui se 
trouvent entre les deux pattes d'un même segment, abstraction 
faite du dernier. Des taches d'indigo bleu foncé s'observent 
généralement sur la face interne des pattes, près de la base. » 

Les variations de couleur de VOop. oviparus sont très nom- 
breuses et ont été longuement décrites par M. Dendy (1889", 
57-62) et par M. Fletcher (1890, 471-475); on les trouve 
d'ailleurs formellement indiquées dans la description précédente . 

A cette dernière, je crois devoir ajouter, d'après mes recher- 
ches propres, les observations suivantes : 1° Même dans les 
spécimens presque noirs, on distingue très souvent un fond 
rougeâtre qui est dû au pigment des espaces interpapillaires 
et à la coloration rougeâtre des papilles à leur base ; parfois ce 
pigment s'étend aux papilles elles-mêmes, et alors la teinte fon- 
damentale noirâtre passe au brun marron foncé ; 2° le pigment 
bleu est très souvent lavé d'une teinte verte qui devient parfois 
prédominante ; 3° la raie foncée qui accompagne la ligne claire 
n'est pas toujours présente ; elle cesse naturellement d'être dis- 
tincte dans les exemplaires presque noirs, et peut même dispa- 
raître dans certains types où les losanges rougeâtres sont des plus 
nets; dans le cotype mâle de M. Dendy, où ces losanges sont 
merveilleusement dessinés, cette ligne obscure n'existe pas, 
ou plutôt, est représentée au seinde chaque losange par une tache 
marron qui divise en deux la ligne claire ; 4° il n'est pas rare 
de voir apparaître une bande plus claire au-dessus de la base 
d'attache des pattes, aussi bien dans les spécimens presque tota- 
lement bleus (certains exemplaires du Musée Britannique) que 
dans ceux où la coloration est typique ; c'est ainsi que le cotype 
mâle de M. Dendy présente de chaque côté, à ce niveau, une bande 
longitudinale roussâtre des plus distincte; 5° suivant que la 
teinte bleue ou la teinte rougeâtre prédominent du côté ventral^ 
on peut dire que cette face est mouchetée de rougeâtre sur du 
bleu ou de bleu sur du rougeâtre ; il en est de même des pattes. 

Les pieds sont d'un bleu verdâtre plus ou moins noir ; la 
même teinte se retrouve sur les parties avoisinantes des soles^ 
mais s'atténue à mesure qu'on s'éloigne du pied et finit par 
devenir extrêmement claire. Les antennes ont une coloration 
foncée, mais peuvent présenter des arceaux rougeâtres. Les 


292 E.-L. BOUVIER 

yeux sont blancs dans les deux sexes; pourtant M. Denuy a 
observé un mâle où ils étaient rouges (1889^ 60). 

Téguments. — Les téguments dorsaux (PI. XI, fîg. 103) res- 
semblent beaucoup à ceux de YOop. Virïdimacidatus et pré- 
sentent comme eux 16 plis par segments, dont 4 incomplets et 
étroits qui alternent avec 4 grands plis en avant de Taxe de 
chaque patte. Les papilles sont séparées par d'assez larges in- 
tervalles et les plus grandes se terminent par une grosse sphère 
apicale ; dans les dépressions interpapillaires, on trouve sou- 
vent une papille plus petite, qui est tantôt une papille princi- 
pale réduite, tantôt une papille accessoire ou un groupe de 
papilles accessoires. 

La ligne dmre est fort nette dans le cotype femelle, beaucoup 
moins dans le cotype mâle ; dans ces deux spécimens, les organes 
clairs font défaut. 

La face ventrale ne diffère pas sensiblement de celle des 
Peripatoides. 

Parlant des trachées^ M. Dendy s'exprime de la manière 
suivante (1902, 37) : « Des fossettes trachéennes se trouvent 
dispersées sur toute la surface de la peau, comme on le 
voit sur des sections de l'O. oviparus. Dans cette espèce (et 
probablement dans les autres), il y a une fossette tra- 
chéenne immédiatement en avant de la bouche et une paire 
de fossettes très larges dans la cavité buccale, exactement en 
arrière et près de la base des mandibules internes de chaque 
côté, fossettes qui se prolongent en arrière à quelque dis- 
tance, d'abord en dehors des cordons nerveux latéraux, puis 
au-dessus de ces derniers, juste du côté interne des glandes sa- 
livaires. Ces fossettes buccales trachéennes ont un épais revê- 
tement chitineux, et peuvent être suivies en arrière, sur une 
série de coupes transversales, presque jusqu'au niveau des pattes 
de la seconde paire. Sur toute leur longueur et à leur extré- 
mité, elles émettent un nombre immense de très fins tubes tra- 
chéens. Quand on enlève les mandibules, on peut arracher en 
même temps ces énormes fossettes trachéennes dont le revête- 
ment chitineux paraît se continuer dans le revêtement de même 
nature qui recouvre les plus petites dents accessoires de la man- 
dibule interne. » Il me paraît hors de doute que les fossettes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


293 


trachéennes buccales décrites par M. Dendy, ne sont rien autre 
chose que les culs-de-sac chitine ux et richement garnis de 
muscles qui se prolongent en arrière de chaque mandibule dans 
tous les Onychophores, et que M. Kennel a considérés comme les 
organes segmentaires du somite maxillaire dans le Perïpatus 
Trinitatis (1888, 46). Comme toutes les autres parties du corps, 
cet organe est entouré par de fines ramifications trachéennes, 
mais ces dernières ne prennent pas leur origine dans le cul-de-sac. 
Faute de matériel suffisant, je ne saurais rien dire de la fos- 
sette prébuccale, mais j'ai pu 
observer, comme xM. Dendy, 


Fig. {M^i. — Ooperipatus ovipanis Dendy, 
Ç de la Collection du Musée Britan- 
nique; lames mandibulaires d'un 
côté. Gr. 46. 


Fig. 191. — Ooperipatus ovipanis Dendy, 
cotype 9 ; sole pédieuse et tubercule 
urinaire d'une patte du côté droit. Gr. 30. 


de nombreux stigmates trachéens à la surface de la peau, au 
moins du côté dorsal. 

Région céphalïqiœ. — La région céphalique ressemble beau- 
coup à celle de YOop. viridimaculatus ; la massue terminale des 
antennes se compose de 7 arceaux, dont un (le 5") est sensible- 
ment plus étroit que les autres. M. Dendy signale une dent 
accessoire sur les lames externes des mandibules et jusqu'à 
8 dents accessoires inégales sur les lames internes. Je ne puis 
que confirmer ces observations (fig. 190) ; dans une femelle 
du Musée Britannique, il n'y avait pas plus de 5 dents acces- 
soires sur les lames internes. 

Pattes (fig. 191). — Les pattes sont au nombre de 15 paires 
dans cette espèce; elles ont à peu près la même structure que 
celles de VOop viridimaculatus^ encore qu'elles présentent 
moins de spinules sur la face ventrale du pied. Dans une des 
pattes du cotype femelle, le tubercule urinaire fort réduit était 


294 E.-L. BOUVIER 

anormalement situé au-dessus du 3' arceau des soles, qui pré- 
sentait d'ailleurs une solution de continuité à ce niveau. Dans 
les autres pattes, le tubercule avait la forme d'un petit segment 
trapézoïde isolé entre les deux segments inégaux et plus forts 
qu'il déterminait dans le 3' arceau (fig. 191). 

Caractères sexuels externes. — Abstraction faite du nombre 
des pattes, les femelles de cette espèce sont absolument sem- 
blables à celles de VOop. virklimacidatus \ leur puissant ovis- 
capte est de couleur jaune. 

Les mâles sont également semblables dans les deux espèces, 
mais, comme Ta fait observer M.Dendy, « des glandes crurales 
existent probablement dans toutes les pattes, sauf celles de la 
r' paire » (1902, 395). Les papilles de la dernière paire de 
pattes sont beaucoup plus volumineuses que les autres ; dans le 
cotype mâle dont j'ai faitrétude,ces dernières étaient loin d'être 
distinctes sur toutes les pattes, mais pouvaient se retrouver fort 
loin en avant; la papille de la 2' patte droite et celle de la 
3^ patte gauche apparaissaient fort distinctes dans cet exemplaire . 

Anatomie^ développement. — Les glandes salivaires ne parais- 
sent pas différer de celles de VOop. virïdïmacidati(s\ mais les 
glandes muqueuses^ d'après M. Dendy (1902, fig. 4), se distin- 
gueraient par l'absence de tout renflement vésiculaire dans la 
partie postérieure de leur réservoir. Sur ce point, je n'ai pu 
faire d'observations précises. 

M. Dendy s'est contenté d'une description sommaire des 
organes génitaux du mâle dans l'ensemble des Ooperïpatus ., sans 
en faire l'étude dans chaque espèce en particuher. Sa descrip- 
tion (1902, 373) se rapporte vraisemblablement à XOop. cmdï- 
maculatus ou à VOop. Leuckarii; en tous cas, elle ne convient 
nullement à VOop. ovïparus. 

Les organes génitaux de celle espèce, en effet, ne ressemblent 
pas à ceux des Peripatus., mais rappellent à tous égards ceux du 
Perïpatoides orïentalis (voir fig. 178, p. 199). Leur conduit 
impair, remarquablement court, forme une anse à branches 
inégales et ne dépasse pas en avant, dans l'exemplaire dont 
j'ai fait l'étude, les pattes de la 6' paire préanale. Les canaux 
efférents s'accolent sur une grande longueur avant de se jeter 
dans la petite branche de l'anse, qui est fort courte. Comme 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 295 

dans le P. orientalis^\Q conduit impair se divise en trois parties : 
\ ° une anse remplie de spermatozoïdes ; 2° une longue poche 
ovoïde longitudinalement plissée à l'intérieur; 3' un très court 
conduit terminal qiù s'ouvre au dehors. 

Les deux premières parties correspondent au canal déférent 
de VOop. liridimaculatus ^ tandis que la dernière représente le 
conduit éjaculateur. Ce dernier est loin d'avoir des parois aussi 
épaisses et des reflets nacrés aussi vifs que le canal éjaculateur 
de VOop. ?nridimaculatti.<: et des Péripates; il se distingue d'ail- 
leurs, comme je l'ai dit, par son excessive brièveté. La poche 
ovoïde qui le précède ressemble beaucoup à celle du P. orien- 
talis et présente comme celle-ci un aspect jaunâtre, mais elle est 
plus longue et présente des parois moins épaisses; c'est là, cer- 
tainement, que s'achèvent et peut-être s' entassent les spermato- 
phores élaborés par l'animal. Dans mon exemplaire, j'ai trouvé 
dans la partie antérieure de cette poche un corps chitineux 
allongé, irrégulièrement obtus à l'une de ses extrémités et étiré 
à l'autre en une sorte de baguette. Ce corps avait 1°'°',5 de lon- 
gueur sur 100 ;x de diamètre maximum ; à son intérieur se trou- 
vait une cavité pleine dont le contenu se composait sans doute 
de spermatozoïdes. Je considère ce corpuscule comme un sper- 
matophore achevé ou en voie d'achèvement; malheureusement, 
je n'ai pu en faire une étude approfondie, car il s'est rempli 
de fines bulles d'air lorsque je le préparais sur une lame pour 
l'examiner avec plus de soin. 

En avant de la poche se trouve l'anse à spermatozoïdes dont 
j'ai parlé plus haut ; cette anse a un calibre irrégulier et l'on en- 
trevoit, dans sa partie postérieure, une sorte de tube chitineux 
où les spermatophores commencent sans doute à se former. 
Pour le reste, les organes génitaux mâles ne présentent rien de 
particulier; leurs vésicules séminales sont brièvement ovoïdes 
et situées au niveau des pattes de la 6^ paire préanale. Dans ces 
poches, j'ai observé des spermatozoïdes à tous les stades et, 
dans les canaux efférents comme dans le canal déférent, des 
spermatozoïdes complètement formés. C'est donc à tort que 
M. Dendy considère les vésicules des Ooperrpatii^ comme 
remplies de cellules-mères sphériques et non de spermatozoïdes 
(4902,373). 


296 E.-L. BOUVIER 

Les glandes annexes de cette espèce n'ont pas été étudiées 
jusqu'ici. Elles ne sont pas sans ressemblance avec celles de 
VOop. viridïmaculalus. surtout par le développement des glandes 
crurales postérieures qui, sous la forme de longs tubes cylin- 
driques, débordent dans la cavité du corps et y atteignent pour 
le moins la moitié de la longueur de l'animal. Dans VOop. 
mrïdïmaculalus ^ chacune des pattes des deux paires posté- 
rieures est en relation avec une glande ainsi faite, tandis qui-^ 
les pattes de la dernière paire en sont seules pourvues dans 
VOop. otnparus. Mais je crois, sans pouvoir l'affirmer, que cette 
dernière espèce présente deux glandes pour chaque patte. Les 
glandes anales sont bien plus développées que celles de VOop. 
inridimaculatus et ont un aspect très différent; leur partie 
sécrétrice affecte la forme d'une anse sinueuse et sub-cylin- 
drique, à peu près aussi large que les glandes crurales; cette 
anse se prolonge en arrière dans un conduit excréteur court et 
étroit, qui va s'ouvrir ventralement en avant de l'anus. Lorsque 
l'anse glandulaire est déployée, elle peut atteindre largement 
les pattes de la 4« paire préanale. Chaque glande anale, comme 
l'a vu M. Dendy, s'ouvre par un pore distinct en avant de l'anus. 

Les organes génitaux femelles ressemblent beaucoup à ceux 
à^VOop. mndïmaculatus .^ mais la portion utérine de leurs con- 
duits, celle qui fait suite aux réceptacles séminaux, se différen- 
cierait en deux régions de longueur égale : l'une antérieure à 
parois glandidaires très épaisses, l'autre postérieure à parois 
minces. M. Dendy, qui signale ces différences (1902, 375), 
observe justement qu'elles pourraient bien être dues à une 
distension produite par les œufs. 

Dans leur partie terminale, ajoute le môme auteur, les ovi- 
ductes s'unissent en un sac musculeux, triangulaire et à parois 
épaisses, dont l'angle postérieur se continue au sein de l'ovis- 
capte ; ce dernier présente aussi des parois très épaisses avec 
une couche externe de fibres musculaires longitudinales et une 
couche interne de fibres obliques ou plus ou moins circu- 
laires. « Le réceptacle séminal, ajoute M. Dendy, peut contenir 
des spermatozoïdes, et il est difficile de croire que ces derniers 
pénètrent dans le corps de la femelle à travers le tégument, 
comme on l'a suggéré pour le P. capensïs. L'extrême dureté du 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 297 

tégument et la présence d\in réceptacle séminal semblent arguer 
contre une telle hypothèse. » (1902, 374, 375). 

Les œufs ovariens de cette espèce ont été étudiés par M. Dendy 
(1902, 377); ils rappellent tout à fait, par leur structure, ceux 
du P. orïentaiis (Voy. p. 245), mais leur diamètre peut varier 
de 37 a à r",4. 

A mesure que les granules de jaune augmentent dans l'œuf, 
ils se groupent autour de globules clairs qui sont eux-mêmes 
inclus au centre de corpuscules homogènes ayant en moyenne 
16 a de largeur; ces derniers sont polygonaux et doivent leur 
forme particulière à une pression réciproque ; on les retrouve 
dans les Perïpatoïdes, notamment dans le P. Novde-Zealan- 
diœ où ils avaient été pris tout d'abord pour des cellules de 
segmentation. 

Les œufs utérim ne diffèrent pas de ceux de VOop. vmdima- 
culatus] d'après M. Dendy, ils peuvent mesurer 1""°, 9 sur i°"",5, 
et d'après mes observations sur un cotype, S""", 2 sur 1°"",4. 

C'est à M. Dendy que l'on est redevable de tout ce que l'on 
sait sur l'histoire de ces œufs et sur leur développement (voir 
l'historique de l'espèce). Ils sont au nombre de 6 à 17 suivant les 
spécimens, ne présentent pas trace de segmentation au sein des 
oviductes, et munis d'une coquille rugueuse (fîg. 35, 1"' partie, 
p. 33) comme ceux de VOop. inridïmaculatus, sont pondus en hiver 
ou sur la fin de l'automne. M. Dendy n'en a obtenu qu'un lot 
produit par 3 femelles élevées en vivarium à Melbourne : les 
14 premiers œufs de ce lot furent émis du 18 mai au 31 juillet 
1891 et se trouvaient cachés dans les interstices du bois pourri; 
le 15* et dernier œuf ne fut trouvé qu'en septembre, lorsque le 
vivarium fut complètement nettoyé. Les oviductes d'une femelle 
ouverte vers la fin de juillet étaient complètement vides. Les 
œufs mettent 17 mois pour se développer en vivarium et, au 
moment de la ponte, ne renferment pas trace d'embryon. L'es- 
pèce est donc bien nettement ovipare. 

Un premier œuf fut ouvert par M, Dendy le 16 septembre, 
c'est-à-dire au moins dix semaines après la ponte et probable- 
ment plus. Entouré du chorion et de la membrane vitelline, 
son embryon décrivait plus d'un tour de spire et mesurait envi- 
ron 4 millimètres de longueur; il ressemblait aux embryons 


298 E.-L. BOUVIER 

jeunes des autres Onychophores et ses pattes étaient au nombre 
de 9 paires environ. Le 14 avril 1892, c'est-à-dire de 8 à 
\\ mois après la ponte, un autre œuf fut ouvert; il renfermait 
un embryon contourné, assez fortement pigmenté et vraisem- 
blablement mùr, qui mesurait étendu 5 millimètres sur 1 . On 
pourrait croire que Féclosion des embryons mûrs est considé- 
rablement retardée dans cette espèce ; en effet, après l'observa- 
tion précédente, tous les œufs du vivarium avaient disparu 
(employés pour la dissection ou détruits par dégénérescence), 
sauf un seul qui resta intact jusqu'à la fin de l'année 1892; 
or, cet œuf renfermait un jeune que M. Dendy trouva mort, le 
3 janvier 1893, à 25 millimètres de la coquille entr ouverte. Par 
sa taille et par ses dimensions, ce jeune ressemblait presque 
complètement à l'embryon étudié le 14 avril 1892. L'éclosion 
de ce jeune avait donc eu lieu 17 mois environ après la ponte. 
« Il n'y a pas de raison pour croire, conclut justement M. Dendy, 
que le processus du développement soit aussi longdans les con- 
ditions naturelles, et le fait queles embryons d'environ huit mois 
et demi paraissent complètement formés indique une période 
normalement plus courte. Il est possible que le développement' 
ait été retardé par la température anormalement froide de 
la chambre où étaient placés les œufs ; il est probable aussi 
que les conditions d'humidité et le ramollissement du chorion 
rugueux qui se détruit, influent considérablement sur la date à 
laquelle s'échappe le jeune animal. » (1902, 382-386.) 

Habitat. — Cet Onychophore, d'après M. Dendy (1902, 386), 
« se trouve ordinairement sous les pierres et les souches tom- 
bées, tantôt sur le sol, tantôt attaché à la face inférieure de 
la pierre ou de la souche qui recouvre ce dernier ». 

Bhstribution. — VOop. ov'iparus a été capturé en de nombreux 
points de l'Australie, depuis le gouvernement de Victoria jus- 
qu'au Queensland. 

C'est dans le gouvernement de Victoria qu'il paraît le plus 
commun. Il a été signalé par M. Dendy à Warburton, sur 
rUpper Yarra (1889% Coll. Dendy) ; à Brown Hill, près Balla- 
rat (1889% Coll. Nye et Avery) ; à Macedon (1890% Coll. Dendy, 
Coll. Hogg, Musée Britannique, Muséum de Paris); à Valhalla 
(1902, 399, Coll. Hogg) ; à Mount Baw Baw (1902, 399, Coll. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 299 

Frost), et à Pyalong (1902, 399, Coll. Lucas). D'après M. Dendy 
(1902, 399), on devra très probablement rapporter à cette 
espèce les exemplaires de Warragul, Gippsland, étudiés par 
M. Fletcher, sous le nom de P . Leuckarii (Coll. Baker). 

Dans la New South Wales, l'espèce a été capturée au Mont 
Kosciusko par M. Helms(1890) et reconnue par M. Steel (1897) 
(Australian Muséum) ; M. Steel en a trouvé quelques spécimens 
entre Exeter etBundanoon, dans le district de Moss Vale (Coll. 
Steel). 

Les Onychophores que M. Baldwin Spencer a recueillis à 
Cooran (1892) ont été reconnus par M. Dendy pour des Oop. 
oviparns (1902, 388, 389) ; ce sont les seuls exemplaires du 
Queensland qu'on puisse certainement rapporter à cette espèce. 
Mais peut-être faudra-t-il également considérer comme des Oop. 
oviparus les exemplaires de Cardwell, de Brisbane et de Cun- 
ningham's Gap dont j'ai parlé plus haut (Voy. p. 289). 

La plupart des spécimens recueillis par M. Helms (1890) au 
MontKosciusko provenaient deWilson'sWalley, par 5 OOOpieds 
d'altitude ; quelques-uns mèfne furent trouvés à 5 700 pieds, dans 
une localité qui « est fréquemment couverte de neige pendant 
au moins quatre ou cinq mois de l'année ». Jamais on n'avait 
signalé d'Onychophores sous un ciel aussi rigoureux. 

Affinités. — Bien qu'elle soit nettement ovipare, cette espèce 
n'appartient pas à la même série évolutive que les autres Oope- 
ripatus [0. viridimaculatus , 0. insignis et 0. Leuckartï). Ces der- 
niers se rattachent directement aux Peripatoides vivipares de 
la Nouvelle-Zélande [P. Suteri, P. Novse-Zealandiœ) et ont 
conservé comme eux les organes génitaux mâles des Peripjalus, 
avec un conduit éjaculateur très développé, h' Oop. oviparus^ 
au contraire, se rapproche bien davantage des Peripatoides aus- 
traliens vivipares (P. orïentaUs et probablement aussi P. oeci- 
dentalis) ; il présente comme eux des organes génitaux mâles 
très différenciés et peut être considéré à tous égards comme 
un P. orientalis qui est devenu ovipare. A tous les points de 
vue, il marque donc le point terminal où sont arrivés jusqu'ici 
les Pérïpjatopsïdé-s austrcdasiens. 


300 E.-L. BOUVIER 


tSPECKS DOUTIiLSIîlS 

Une seule espèce Onychophores me paraît douteuse, c'est le 
Peripatus peruanus que Grube (1876, 72) a fait connaître 
en ces termes : Ce Péripate « ne paraît pas avoir encore été 
décrit et peut, dès lors, être appelé Peripatus peruanus. Il a été dé- 
couvert par Jelski, au Pérou, et ressemble surtout ?iu P. Edwardsi. 
L'exemplaire mesure 30""", 3 de longueur et 4"'°',5 de largeur ; 
il possède 29 paires de pattes dont 28 sont munies de griffes, 
tandis que le P. Edwardsi en a 31 paires, rarement 30. Il n'est 
pas rouge sale comme ce dernier, mais de coloration brun 
noirâtre, avec une bande noire le long de la ligne médiane 
dorsale et un semis de petites papilles punctiformes blanches ; 
sur sa face ventrale on voit une rangée longitudinale de taches 

blanches L'oritîce génital se trouve, comme dans le 

P. Edwardsi^ entre les pattes de l'avant-dernière paire ». Cet 
Onychophore est évidemment un Péripate andicole, très voisin 
du P. Balzani ou du P. Corradoi; je n'ai pu en retrouver le 
type malgré des recherches persistantes. 

Le Peripatus brevis de Blainville peut également passer 
pour une espèce douteuse, car on n'en possède aucune figure, 
aucune description exacte et le type en est sûrement perdu ; 
on a vu plus haut, toutefois (2' partie, p. 144 et suiv.), que cette 
espèce n'est sans doute rien autre que le Peripatopsis capensis 
Grube. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


1888. A>'OiNYME, The Faunaand Roraof the Lesser Antilles. iSaiure,\ol. XXXVllI, 
p. 370-371 ; 1888. 

1883. AuDOum et H. Milne-Edwards, Classification desAnnélides et description 
de celles qui habitent les côtes de la France. Ann. Se. nat., Zool. (1), 
vol. XXX, p. 411-441; 1833. 

1879a. F. -M. Balfour, On certain points in the Anatomy of Peripatiis capen- 
sis. Zool. Aiiz., Bd VI, p. 332-335; 1879. 

1879 6. Ibid., On certain points in the Anatomy of Peripatus capensis. Quat. 
Joiirn. iM. Se. (3), vol. XIX, p. 431-433 et Proc. Cambridge Phil. Soc, 
vol. m, p. 266 269 ; 1879. (Traduit en français dans les Archives de Zoolo- 
gie expérimentale, vol. VIII, p. xni-xv (notice), avec le titre : Sur cer- 
tains points de CAnatomie du Peripatus capensis.) 

1880. Ibid., A treatise on comparative Embryology, vol. I, 1880. 

1882. Ibid., The Existence of a Blastopore and the Origin of the Mesoblast in 

the Embryo of Peripatus cupensis. Proc. roy. Soc. London, vol. XXXIV, 
p. 390-393 ; 1882. 

1883. Ibid., The Anatomy and Development of Peripatus cnpmsis. Quat. Journ. 

M. Se, vol. XXIIl, p. 213-259, pi. XIII-XX ; 1883. (Ce travail a été com- 
plété et mis au point par MM. Moseley et Sedgwick, après la mort 
de Balfour.) 

1885. F. Jeffrey Bell, Note on a Peripatus from the Island of Dominica. 
Ann. Nat. Hist. (5), vol. XI, p. 388; 1885. 

1887a. Ibid., A forgotten Species of Peripatus. Report of the Fi/ty-sevcnth 
Meeting of the Brit. Assoc. Adv. Se, p. 769; 1887. 

1887 6. Ibid., Habitat of Peripatus Leuckarli. Ann. Nat. Hist. (5), vol. XX, 
p. 252; 1887. 

1874. T. Belt, The Naturalist in Nicaragua. London, p. 140-141 ; 1874. 

1892. H. -M. Bernard, The Apodidœ, a morphological Study. London, 1892. 

1840. D. DE Blainville, Animal, in Dict. des Se. nat., Suppl., vol. I, p. 237; 
1840. 

1847 a. E. Blanchard, Recherches sur l'organisation des Vers. Ann. Se. nat. 
(3), vol. VIII, p. 137-140; 1847. 

1847 b. Ibid., Recherches sur l'organisation des Vers. Recherches anato- 
miques et zoologiques faites pendant un voyage sur les côtes de la 
Sicile et en divers points du littoral de la France, par MM. H. Milne- 
Edwards, A. de Quatrefages et Emile Blanchard, 3'' partie, p. 61-65 ; 
1849. 

1849 c. Ibid., Malacopodes, Hi>toria fisicn y politica de Chilc ào. Cl. Gay 'Zool., 
vol. III, p. 57-60, pl. 111, fig. 2; 1849. 

1899. J.-E.-V. Boas, Om Peripatus' Stilling i Dyreriget. A';//, danskc Xld. 
Selsk. forhandl., p. 345-365 ; 1898. 

1899. L.-A. Borradaille, The Outcome of a South Sea Voyage. Ann. i\at. Hist. 
(7), vol. III, p. 264-267; 1899. 

(1) Cet index s'arrête en 1904. 


302 E.-L. BOUVIER 

1898 a. E.-L. Bouvier, Note préliminaire sur la distribution géographique et 

révolution des Peripatus. C. H. Acad. des Se, vol. CXXVI, p. 1358- 

1361 ; 1898. 
1898 6. Ibid., Sur l'organisation du Peripatus Tholloni. Bull. Soc. ent. défiance, 

p. 197-198; 1898. 
1898 c. Ibid., Nouvelles observations sur les Peripatus. C. R. Acad. des Se, 

vol. CXXVI, p. 1524-1325; 1898. 

1898 d. Ibid., Sur les caractères externes des Peripatus. Int. Congr. Zool. Cam- 

bridge, p. 269-271 ; 1898. 

1899 a. Ibid., Sur les variations et les groupements spécifiques des Péripates 

américains. C. R. Acwl. des Se, vol. CXXVllI, p. 1344-1346 ; 1899. 
1899 6. Ibid., Observations biologiques sur le Peripatus capensis. Ibid., 
vol. CXXIX, p. 971-973 ; 1899. 

1899 c. Ibid., Nouvelles observations sur les Péripates américains. Ibid., 

vol. CXXIX, p. 1029-1031 ; 1899. 
1900 (t. Ibid., Contribution à l'histoire des Péripates américains. Ann. Soc. 
entum. <le France, vol. LXVIII, p. 385-450, pi. II-VII; 1899. 

1900 6. Ibid., Nouveau Péripate des environs de Rio-de-Janeiro. Bull. Soc. en- 

tom. de France, p. 66-68 ; 1900. 
1900 c. Ibid., Sur l'origine et les enchaînements des Arthropodes de la classe 

des Onychophores. C. R. Acad. des Se, vol. CXXX, p. 735-738; 1900. 
1900 d. Ibid., Observations sur le Peripatopsis Moseleyi. Bull. Soc. entom. de 

France, p. 119-121; 1900. 
1900 e. Ibid., Quelques observations sur les Onychophores [Peripatus] de la 

collection du Musée Britannique. Quat. Journ. M. Se, vol. XLIII, 

p. 367-373, avec figures dans le texte ; 1900. 

1900 Z'. Ibid., Nouvelles observations sur les Péripates de la collection du 

Musée Britannique. Ibid., p. 749-757 ; 1900. 
1900g'. Ibid., Observations sur le développement des Onychophores. C. R. 

Acad. des Se, vol. CXXXI, p. 652-654; 1900. 
1900/i. Ibid., Observations nouvelles sur les Peripatus. Bull. Soc. ent. de France, 

p. 394-395 ; 1900. 

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1901 6. Ibid., Nouveaux Péripates delà Bolivie. BmZ/. du Mus.,^. 168-169 ; 1901. 
1901 c. Ibid., A propos des Onychophores du Cap désignés sous les noms de 

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France, p. 74-76; 1901. 

1901 d. Ibid., A propos d'un travail de H. Sânger sur les Péripates. Bull. Soc. 

philoin. de Paris (9), vol. III, p. 5-8 ; 1901. 

1902 «. Ibid., Observations nouvelles sur l'origine et l'évolution des Péripates. 

C.R. Acad. dts Se, vol. CXXXIV, p. 55-58; 1902. 

1902 6. Ibid., Le Piriputus ecuadorensis. Bull. Soe philom. de Paris (9), vol. IV, 
p. 53-62, avec 4 fig. dans le texte; 1902. 

1902 e Ibid., Sur l'organisation, le développement et les affinités du Peripa- 
topsis Blainvillei Gay-Gervais. Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V [Fauna 
chilensis de L. Plate, Bd II), p. 67o-730, Taf. XX-XXII, et 2 fig. dans 
le texte, 1902. 

1902 d. Ibid., Mœurs des Péripates. Hull. Soe entom. de France, p. 110; 1902. 

1902 e. Ibid.. Sur les organes sexuels des Peripatus. Ibid., p. 160-161 ; 1902. 

1902/'. Ibid., Sur l'organisation du Peripatoides orientalis Fieicher [P. Leuckarti 
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1902. 

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304 E.-L. BOUVIER 

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1900. 
1900 b. Ibid., Note on Peripatus viridimaculatus. Trdus. and Proc. Neic-Zeuland 
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1900 c. Ibid., Preliminary Note on aproposednew genus of Onychophora.Zoo/. 

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1901. 

1901 c. Ibid., On the Malayan species of Onychophora. Part. II. The Develop- 
ment ofEopenpoiw.s Weldoni. lbid.,\o\. XLV, p. 41-88, pi. V-IX ; 1901. 

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vol. III, p. 892-894, 1508; 1888. 
1889 6. Ibid., Two living spécimens of Peripatus Leuckarti Sang.. Ibid., 

p. 1560; 1888. 
1890. Ibid., Additional Notes on Peripatus Leuckarti. Ibid. (2), vol. V, p. 469- 

486; 1890. 
1892 a. Ibid., Living adult and young spécimens of Peripatus (note sans titre). 

Ihid. (2), vol. Vil, p. 40; 1892. 
1892 6 Ibid., A viviparous Australian Peripatus (P. Leurhartii Sànger). Ibid.. 

p. 179-196; 1892. 
1895. Ibid., On the specidc idenlity of the Australian Peripatus usually sup- 

posed to be P. Leuckarti Sànger. Ibid. (2). vol. X, p. 172-194; t89.T. 
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1883. Ibid., Entwicklungsgeschichte von Peripatus Edwardsii Blanch. und 

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p. 95-229, Taf. V-XI, 1885. (C'est la première partie du mémoire.) 
ANN, se. NAT. ZOOL., 9^ série. V, 20 


306 E.-L. BOUVIER 

1888. Ibid., Même titre et même recueil, Bd Vlll, p. 4-93, Taf. 1-Vl, 1888. (C'est 

la seconde partie.) 

1889. Ibid., Ueber die frûhesten Entwicklungsstadien der sùdamerikanischen 

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moire a été résumé la même année dans les Proc. Roy. Soc. London, 
vol. XX, p. 344-350.) 

1876. Ibid., Peripatus Novœ-Zealandiae. Nature, vol. XV, p. 96-97; 1876. 

1877. Ibid., Remarks on Observations made by Captain Hutton, Director of 

the Otago Muséum, on Peri})atu!i Novce-Zealandix, with Notes on the 
Structure of theSpecies. Ann. Nat. Hist. (4), vol. XIX, p. 85-91 ; 1877. 

1879. Ibid., Notes on the Species of Peripatus, and especially of Cayenne and 
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South African Muséum. Ann. South Afric Mus., vol. I, p. 331-351 ; 

1899. 
1901. Ibid., On the Anatomy of Opisthopatus cinctipes Pure, with Notes on 

other, principally South African, Onychophora. Ibid., vol. II, p. 67-116, 

pi. X-XII ; 1900. 
1848. A. DE Quatrefages, Mémoire sur la famille des Hermelliens {Hermellea 

nob.). Ann. Se nat. (3), vol. V, p. 56-57; 1848. 
1865. Ibid., Histoire naturelle des Annelés, vol. II, 2*= partie. Appendice, p. 675- 

676 ; 1863. 
1886. J.-J. QuELCH, Peripatus in Demerara. Nature, vol. XXXIV, p. 288; 1886. 

1889. Saint-Remy, Sur la structure du cerveau chez les Myriapodes et les 

Arachnides. Rev. biol. du Nord de la France, vol. Il, p. 41-55 ; 1889. 

1890. Ibid., Contribution à l'étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. 

Arch. de Zool. exp. (2), vol. V bis, p. 1-276, pi. I-XIV. 

1900. A. RucKER, A description of the maie of Peripatus Eisenii Wheeler. Biol. 

Bull., vol. I, p. 231-259, avec 9 figures dans le texte; 1900. 

1869. II. Sànger, Peripatus capensis et Peripatus Leuckarlii, n. sp. (en russe). 
Travaux du 2= Congrès des naturalistes russes à Moscou en 1869, 
p. 239-262, pi. XII-XIII. (J'ai fait traduire ce mémoire dans le Bull, de 
la Soc. phil. de Paris, 9" série, vol. Ill, p. 9-36, pi. I; les figures conte- 
nues dans cette dernière planche sont choisies parmi les plus impor- 
tantes de celles qu'a publiées Siinger.) 

1878. L.-R. ScHMARDA, Zoologie, 2'' Aufl., Bd II, p. 74-77, avec une figuredans le 


308 E.-L. BOUVIER 

texte; 1878 (dans la 1'"'' édition, parueen 1871, les Péripates sont rangés 
avec les Vers et occupent la lin du premier volume). 

1887. W.-L. ScLATER, Notes on the Peripatus of Brilish Guiana. Froc. Zool. 

Soc. London, p. 130-137 ; 1887. 

1888. Ibid., On the Early stages of the Development of a South American sp e 

cies of Peripatus. Quat. Journ. M. Se. [3), vol. XXVIII, p. 343-363, 

pi. XXIV; 1888. 
1902. K.-C. Schneider, Lehrbruch der vergleichenden Histologie der Thiere. 

Jena, 1902. 
1864. A. Schneider, Ueber die Muskeln der Wùrmer und ihre Bedeutung fur 

das System. Arch. f. Anat. Phfjsiol. und wiss. Medicin., p. 590-;j97 ; 

1864. 
1885. Ibid., Neue Beitrâge zur Kenntniss der Plathelminthen. Zool. Beitr., 

Bd 1, p. 116-126; 1885. 

1884. A. Sedgwick, On the Origin of Metameric segmentation and some other 

Morphological questions. Quat. Journ. M. Se. (31, vol. XXIV, p. 43-82 
pi. Il-Ill ;'l884. 

1885. Ibid., The Development of the Cape species of Peripatus. Part. I. Quat. 

Journ. M. Se. (3), vol. XXV, p. 449-468, pi. XXXI-XXXII ; 1885. 
1886 a. Ibid., Part. II. Ibid. (3), vol. XXVI, p. 175-212, pi. XII-XIV ; 1886. 
1886 b. Ibid., On the Fertilised Ovum and Formation of the Layers of the 

South African Peripatus. Proc. Roy. Soe. London, \o\. XXXIX, p. 239- 

244; 1885. 
1887. Ibid., J6/cL, Part. III. ]bid. (3), vol. XXVII, p. 467-550, pi. XXXIV-XXXVll; 

1887. 
1888 a. Ibid., 76id.,Part. IV. Ibid. (3), vol. XXVIII, p. 373-396, pi. XXVI-XXlX; 

1888. 
1888 b. Ibid., A Monograph on the Species and Distribution of the genus Peri- 
patus (Guilding). Quat. Journ. M. Se. (3), vol. XXVIP, p. 431-494, 

pi. XXIV-XL; 1888. 

1889. Ibid., Peripatus in Australia. Nature, vol. XXXIX, p. 412-413; 1889. 

1891. Ibid., An Oviparous species of Peripatus. Ibid., vol. XLIV, p. 494 ; 1891; 

1892. Ibid., Note on a Peripaïus from Natal. Proc. Cambridge pliil. Soc, \o\. VII, 

p. 250-251; 1892. 

1901. Ibid., Peripatus. The Cambridge Naturnl History, vol. V, p. 1-26, avec 

nombreuses figures dans le texte (2<= édition). 

1902. Ibid., Peripatus. Encyel. brit., vol. XXXI, p. 608-613, 12 fig. 

1888 a. L. Sheldon, On the Development of Peripatus JSovœ-Zealaiid'œ. Quat. 

Journ. M. Se. (3), vol. XXVIII, p. 205-237, pi. XII-XVl ; 1888. 
1888 b. Ibid., Notes on the Anatomy of Peripatus capensis and Peripatus Novœ- 

Zealandix. Ibid., p. 495-499 ; 1888. 

1889. Ibid., On the Development of Peripatus Sovw-Zealandiœ. Ibid. (3j, 

vol. XXIX, p. 283-293, pi. XXV-XXVI; 1889. 

1890. Ibid., The Maturation of the Ovum in the Cape and New Zealand Species 

of Peripatus. Ibid. (3), vol. XXX, p. 1-29, pi. l-lll ; 1890. 
1889. F. Silvestri, Peripatoides Blainvillei (Blanch.). Zool. Anz., Bd X.\,ll, 

p. 369-371 ; 1899. 
1897. F. -A. -A. Skuse, Additional Localities for Peripatus Leuckartii Sanger. 

Rec. Austral. Mus., p. 10-11 ; 1897. 
1892. B. SpE^XER, ATrip to Queenslandin Search oiCeratodus. Victor. Natur., 

vol. IX, p. 16; 1892. 
1894. Ibid., Note on the occurrence of Peripatus insignis in Tasmania. Proc. Roy. 

Soc. Victoria, vol. VU, p. 31-32; 1894. 
1896. E. Steel, Observations on Peripatus. Proc. linn. Soc. N. S. Wales (2), 

vol. XI, p. 94-103; 1896. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 309 

1897. Ibid., iNote on Peripatus. Ibid. (2), vol. XXII, p. i24-12o; 1897. 

1886. F. Stuhlmann, Die Reifung des Arthropodeneies nach Beobachtungen on 

Insekten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus. Bericht naturf. Gesell. 
Freiburg i. B., Bd 1, p. 201-228, pi. l-X; 1886. 

1887. H. Tryon, On Peripatus and ils Occurrence in Australia. Proc. Roy. Soc. 

ofQueensland, vol. IV, p. 78; 1887. 
1895. Waite, a spécimen of Peripatus Leuckartii Sànger. Proc. linn. Soc. N. S. 
Wales (2), vol. X, p. 549 ; 1885. 

1897. J.-R. Ward, Notes on Peripatus Moseleyi. Journ. Quekett Micr. Club (2), 

vol. VI, p. 424-428 ; 1897. 
1891. C.-O. Whitman, Spermatophors as a means of hypodermis imprégnation. 
Journ. of Morph., vol. IV, p. 361-406, pi. XIV; 1891. 

1898. W.-IM. Wheeler, A new Peripatus from Mexico. Journ. of Morph., vol. XV^, 

p. 1-8, pi. I, 1898. 
1837. A. -F. -A. WiEGMANN, Einige Bemerkungen iiber Guilding's Peripatus. 

Arch. Naturg., Jahrg. 3, p. 195-200, Taf. IV, fig. 20; 1837. 
1898 a. A. WiLLEY, On Peripatus Novœ-Britanniœ, sp. n. Ann, Nat. Hist. (7), 

vol. I, p. 286-287; 1898. 
1898 b. Ibid., The Development of Peripatus Novse-Britannise. Proc. Cambridge 

phil. Soc, vol. IX, p. 530; 1898. 
1898 c. Ibid., The Anatomy and Development of Peripatus Novœ-Britanniœ, 

52 pages, 4 planches. Cambridge, 1898. 

1899. Ibid., On thePhylogeny of the Arthropod Amnion. Rcp. brit. Assoc. Bris- 

tol, 1898, p. 905; 1899. 
1879. J. Wood-Mason, Morphological Notes bearing on the Origins of Insects. 
Trans. entom. Soc. London, p. 145-167 ; i879. 


OBSERVATION 


Les indications bibliographiques relatives aux diverses espèces sont toutes 
suivies d'une ou plusieurs lettres entre parenthèses qui font connaître la nature 
du mémoire cité. Ces lettres sont les suivantes : 

A pour l'anatoniie des organes internes. 

B pour les mœurs et, en général, pour la biologie. 

D pour la distribution géographique. 

E pour le développement. 

M pour la morphologie. 


LISTE DES FIGURES 

INTERCALÉES DANS LE TEXTE DU MÉMOIRE 
«Monographie des Onychophores » par M.-E. L. Bouvier (1). 


PREMIÈRE PARTIE 

Fig. l,p. 43. — Peripatus Geayi Bouv. ; exemplaire type ç vu du côté dorsal. 

Gr. 3/2. 
Fig. 2, p. 14. — Opisthopatus Blainvillei Blanch. ; exemplaire 9 de M. Plate ; 

extrémité postérieure vue du côté ventral. Gr. 20. 
Fig. 3, p. 14. — Peripatus torqiiatus Kennel, 9 type donnée par M. Kennel ; 

schéma de la division segmentaire des plis dorsaux. 
Fig. 4, p. 14. — Peripatus tuberculatus Bouv., ç type; papilles, ligne claire, 

organes claires et stigmates au voisinage de Taxe médian dorsal. Gr. 50. 
Fig. 5, p. 15. — Peripatus Edwai'dsi Blanch., 9 type ; une papille principale 

turgescente. Gr. 450. 
Fig. 6, p. 15. — Peripatus Corradoi Cam., cf de Guayaquil (M. Rosenberg) ; 

extrémité postérieure vue du côté ventral (papilles crurales, spermatophore 

sortant). Gr. 16. 
Fig. 7, p. 16. — Peripatus Tholloni Bouv., 9 type; antenne avec ses arceaux. 

Gr. 15. 
Fig. 8, p. 16. — Opisthopatus Blainvillei Blanch., exemplaire cf de M. Plate ; 

extrémité d'une antenne. Gr. 96. 
Fig. 9, p. 17. — Peripatus juliformis var. Swainsonse Cock, 9 de Bath ; schéma 

des arceaux de la région oculaire. 
Fig. 10, p. 17. — Ooperipatus Leuckarti Sang., type; région antérieure vue de 

côté (d'après Sânger). 
Fig. 11, p. 18. — Peripatus Bominicse var. antiguensis Bouv., 9 type ; lèvres et 

orifice buccal très grossis. 
Fig. 12, p. 18. — Peripatoides Suteri Dendy, exemplaire 9 de Taranaki (Mus. 

de Berlin) ; lèvres et orifice buccal. Gr. 76. 
Fig. 13 et 14, p. 18. — Peripatus torquatus Kenn., exemplaire 9 de M. Sedgwick; 

lames mandibulaires externe et interne. Gr. 75. 
Fig. 15, p. 19. — Peripatus tuberculatus Bouv., 9 type ; face interne d'une patte. 

Gr. 20. 
Fig. 16, p. 19 et 17, p. 20. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock., 9 de Bath ; 

face intei-ne du pied (Gr. 96) et extrémité de la face antérieure du pied 

(Gr. 280). 
Fig. 18, p. 20. — Peripatus Corradoi Cam., cotype donné par M. Camerano; 

une patte avec sa vésicule coxale très dévaginée. Gr. 46. 
Fig. 19, p. 20. — Peripatus t07-quatus Kennel, cotype 9 ; quatre soies contiguës 

de la sole pédieuse. Gr. 423. 
Fig. 20, p. 21. — Peripatoides oricntalis FI., cf donné par M. Steel; patte de 

la 4« paire avec tubercule urinaire et papille crurale. Gr. 72. 
Fig. 21, p. 21. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock. ; tubercule ui'inaire sur le 

bord proximal du 3* arceau des soles. Gr. 212. 

(1) Annales des Sciences naturelles, Zoologie, 1905, t. II, et 1907, t. \ . 


LISTE DES FIGURES. 311 

Fig. 22, p. 22. — Peripatiis quitensis Schm., o' type; croquis de rextrémité 

postérieure vue du côté ventral. Faible grossissement. 
Fig. 23, p. 22. — Peripatus torquatus Kennel; cotype 9 ; écailles tégumentaires 

dorsales. Gr. 715. 
Fig. 24, p. 24. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock., exemplaire de Bath ; partie 

antérieure du système nerveux vue du côté dorsal. Gr. 36. 
Fig. 25, p. 25. — Peripatopsis capensis Grube ; exemplaire de Leuckart ; schéma 

des rapports du système nerveux avec la partie antérieure du tube digestif 

(d'après Sânger). 
Fig. 26, p. 26. — Peripatoides Snteri Dendy, cotype cT ; organes de la partie 

postérieure du corps. Gr. 6. 
Fig. 27, p. 26 et 28, p. 27. — Peripatus jidiformis\&v. Swainsonœ Cock., exemplaire 

9 de Bath ; organes segmentaires de la 6'= et de la 4'= paire de pattes. Gr. 46. 
Fig. 29, p. 27. — !Mème espèce, exemplaire 9 de Bath ; extrémité antérieure 

des organes salivaires. Gr. 10. 
Fig. 30, p. 29. — Peripatus Tholloni Bouv., cf capturé par 31. Haug ; appareil 

génital et ses rapports avec le système nerveux. Gr. 5. 
Fig. 31, p. 30. — .Même espèce, 9 capturée par M. Haug; appareil génital 

femelle et ses rapports avec le tube digestif. Gr. 4. 
Fig. 32, p. 31. — Peripatus Sedgwicki Bouv., 9 capturée par M. Simon; 

ovaires et parties avoisinantes de l'appareil génital. Gr. 35. 
Fig. 33, p. 32. — Opisthopatus Blainvillei Blanch., 9 de M. Plate; coupe d'un 

ovaire et de ses œufs endogènes. Gr. 320. 
Fig. 34, p. 32. — Eûperipatus Weldoni Evans, 9 type ; ovaire, oviducte et 

œufs exogènes. Gr. 15. 
Fig. 35, p. 33. — Ooperipatus oviparus Dendy; chorion de l'œuf très grossi 

(d'après M. Dendy). 
Fig. 36, p. 34. — Peripatopsis cape?? sis Grube ; œuf dans son follicule et expulsion 

des globules polaires (d'après 31''" Sheldox). 
Fig. 37, p. 35. — Peripatopsis Sedgwicki Pure, 9 de Grahamstown ; embryon 

avec sa vésicule trophique. Gr. 9. 
Fig. 38, p. 35. — Periputopsis Moseleyi W. M., 9 de Kingwilliams Town 

(M. Stenning) ; aire embryonnaire sur l'œuf. Gr. 48. 
Fig. 39, p. 36. — Peripatopsis capensis Grube ; très jeune embryon (d'après 

M. Sedgwick, 1885, PI. XXII, fig. 24). Gr. 71. 
Fig. 40, p. 37. — Peripatus nicaraguensis var. isthmicola Bouv., 9 de Gachi ; 

organes génitaux avec leurs embryons. Gr. 3 1/2. 
Fig. 41, p. 38. — Peripatopsis Sedgwicki Pure, 9 de Grahamstown; embryon 

au stade où la vésicule trophique vient de disparaître. Gr. 40. 
Fig. 42, p. 38. — Peripatus Corradoi Cam., exemplaire de Guayaquil (M. Rosen- 

berg); patte d'un embryon avec la cuticule à crochets qui entoure les 

griffes. Gr. 46 et 250. 
Fig. 43, p. 39. — Peripatus brasiliensis Bouv., 9 deSantarem ; bouche et plaque 

buccale d'un embryon. Gr. 96. 
Fig. 44, p. 40. — Peripatus tuberculatus Bouv., type ; face ventrale d'un embryon 

dans lequel les organes préventraux se séparent des organes ventraux. Très 

grossie . 
Fig. 45, p. 64. — Les pattes postérieures des Onychophores et leurs relations 

avec l'orifice sexuel. Schémas. 
Fig. 46, p. 79. — Peripatus ecuadorensis Bouv., 9 type; extrémité de la 4" patte 

droite. Gr. 35. 
Fig. 47 et 48, p. 85. — IMème type; lame externe de la mandibule gauche 

(Gr. 48) et de la mandibule droite (Gr. 64). 
Fig. 49 et 50, p. 86. — .Même type; lame interne de la mandibule gauche 

(Gr. 48) et partie de la lame droite (Gr. 141). 


312 E.-L. BOUVIER 

i g. 51, p. 87. — Même type; pied à 6 papilles. Gr. 60, 
Fig. 52, p. 95. — PeripcUns Lankesteri Bou\., grande ç de Quito; lame mandi- 

bulaire externe. Gr. 64. 
F ig. 53, p. 95; — Id., même type ;lame mandibulaire interne. Gr. 64. 
Fig. 54, p. 96. — Id., ç n°4 ; face interne du pied, très grossie. 
Fig . 55, p. 96. — Id., grande Ç de Quito ; pied à 7 papilles. Gr. 46. 
Fig. 56, p. 97. — Id., ç n° 2, soles de la 5" paire. Gr. 31. 
Fig. 57, p. 104. — Peripatus tuberculalus Bouv., ç type; les deux lames d'une 

mandibule. Gr. 64. 
F ig. 58, p. 106. — Id., sole de la 4« patte droite. Gr. 30. 
Fig. 59, p. dll. — Peripatus quitcnsis Schmarda, cT type; croquis des plis 

dorsaux avec leurs papilles. 
Fig. 60, p. 112. — Id., sole et pied de la d<= patte droite. Croquis. 
Fig. 61, p. 117. — Peripatus Cameranoi Bouv., ç type; sole delà 5« patte 

gauche. Gr. 60. 
Fig. 62, p. 117. — Id., face antérieure du pied. Gr. 64. 
Fig. 63, p. 124. —Peripatus Corradoi Cam.; ç de Guayaquil (M. Rosenberg) ; 

lame d'une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 64 et 65, p. 125. — Id., même exemplaire; soles de la 5<^ patte gauche 

et de la '6^ patte droite. Gr. 64. 
Fig. 66, p. 133. — Peripatus Eiseni Wheeler, cotype ç ; 4'= patte droite. Gr. 64. 
Fig. 67, p. 138. — Peripatus Belli Bou-v., ç type; extrémité postérieure des 

ovaires et funicule. Très grossis. 
Fig. 68, p. 138. — Id., lames d'une mandibule. Gr. 96. 
Fig. 69, p. 138. — Id., sole et pied de la 4« patte droite. Gr. 64. 
Fig. 70, p. 141. — Peripatus Gouàoti Bouv., ç type; lames d'une mandibule. 

Gr. 72. 
Fig. 71, p. 145. — Peripatus soratanus Bouv., ç type; croquis des plis dorsaux. 
Fig. 72 et 73, p. 147. — Id., lames mandibulaires droites. Gr. 64. 
Fig. 74, p. 147. — kl., sole de la S'^ patte droite. Gr. 74. 
Fig. 75, p. 152. — Peripatus Balzani Cam., cT type; sole et pied de la 4« patte 

gauche. Gr. 34. 
Fig. 76, p. 157. — Peripatus intermedius Bouv., ç type; lames mandibulaires 

gauches. Gr. 74. 
Fig. 77, p. 157. — Id., 4^ patte gauche. Gr. 46. 
Fig. 78, p. 159. — Téguments dorsaux du Peripatus Perriern Bouv. (Gv. 50) etdu 

P. Brôleinanni Bouv. Gr. 150. 
Fig. 79, p. 104. — Peripatus Sedgwicki Bouv., exemplaire de Caracas (M. Simon) ; 

patte droite de la 4"= paire. Gr. 48. 
Fig. 80, p. 175. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock., ç de Bath ; papilles 

principales. Gr. 318. 
Fig. 81, p. 178. — Id., ç de Bath ; les deux lames mandibulaires externes. Gr. 96. 
Fig. 82, p. 178. — Id., grande ç de Bath; lames d'une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 83, p. 192. — Peripatus lorquatus Kennel, cotype ç ; sole de la 5" patte 

droite. Gr. 34. 
Fig. 84, p. i'dl. — Peripatus Perrieri Bouv., ç type; tégument dorsal. Très grossi. 
Fig. 85, p. 198. - Id. ; 4^ patte droite. Gr. 50. 
Fig. 86, p. 203. — Peripatus Geayi Bouv., ç type; lame mandibulaire interne. 

Gr. 72. 
Fig. 87 et 88, p. 206. — Peripatus Ohausi Bouv., ç type à 28 paires de pattes; 

les deux lames d'une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 89, p. 210. — Peripatus Ohausi var. guianensis Evans, ç type ; les deux 

lames d'une mandibule. Gr. 96. 
Fig. 90, p. 216. — Peripatus Sedgwicki Bouv., ç de Caracas (M. Simon) ; lame 

mandibulaire interne. Gr. 141. 


LISTE DES FIGURES. 313 

Fig. 91, p. 228. — Peripatus jnliforinis Guild., grande ç de M. Smith; lame 

mandibulaire interne. Gr. 72. 
Fig. 92, p. 228. — Id. ; 5° patte droite. Gr. 64. 
Fig. 93, p. 239. — Peripatus juliformis var. Swainsonœ Cock., 9 de Bath ; 

arceaux de l'extrémité d'une antenne. Gr. 23. 
Fig. 94 et 93, p. 239. — Id. ; lames d'une mandibule. Gr. 64. 
Fig. 96, p. 240. — Id. ; 5« patte droite. Gr. 48. 
Fig. 97, p. 2b0. — Peripatus Brôlemanni Bouv., cT de Puerto Cabello ; sole et 

tubercule urinaire d'une patte du côté droit. Gr. 64. 
Fig. 98, p. 239. — Peripatus Dominicœ Poil., ç de M. Krôyer ; lame mandi- 
bulaire interne. Gr. 72. 
Fig. 99, p. 260. — Id., 9 de la Dominique; les deux derniers arceaux de la 

4^ sole pédieuse droite. Gr. 72. (Cette figure est renversée.) 
Fig. 100, p. 273. — Peripatus brasiliensis Bouv., petite 9 de Santarem : orifice 

buccal très grossi. 
Fig. 101 et 102, p. 273. — Id., grande 9 de Santarem ; lames d'une mandibule. 

Gr. 64. 
Fig. 103, p. 273. — Id., 9 de Santarem ; 3« patte droite. Gr. 48. 
Fig. 104, p. 281. — Peripatus im Thurmi Sclat., 9 n° 1 de la collection du 

British Muséum; lèvres très grossies. 
Fig. 103, p. 282. — Id., même exemplaire; sole de la i" patte droite. Gr. 23. 
Fig. 106, p. 283. — Id., grande 9 du British Muséum; ovaires et parties avoi- 

sinantes. Gr. 20. 
Fig. 107, p. 287. — Peripatus Evami Bouv., sole de la 4« (ou de la 3*=) 

patte droite. Gr. 48. 
Fig. 108, p. 287. — Id., grande 9 type; dents accessoires d'une lame mandi- 
bulaire externe. Gr. 318. 
Fig. 109, p. 287. — Id., petite 9 type; lame mandibulaire interne (Gr. 72) et 

son diastème. Gr. 211. 
Fig. 110, p. 296. — Peripatus Trinilatis Sedgw., grand cotype de M. Kennel; 

lames mandibulaires d'un côté. Gr. 72. 
Fig. 111, p. 308. - — Peripatus Edwardsi Blanch., 9 type; lames mandi- 
bulaires droites. Gr. 72. 
Fig. 112, p. 319. — PeiHpatus Simoni Bouv., grande 9 de Brèves; lames d'une 

mandibule. Gr. 72. 
Fig. 113, p. 319. — Id., petite 9 de Brèves; soles pédieuses de la 4*' patte gauche 

et des deux pattes de la 5'= paire. Gr. 20. 
Fig. 114, p. 320. — Id., grande 9 de Brèves; sole de la 4" patte gauche. Gr. 20. 
Fig. 113, p. 323. — Peripatus BioUeiji Bouv., cf type; lame mandibulaire 

externe. Gr. 211. 
Fig. 116, p. 323. — Id., 9 type ; lame mandibulaire interne. Gr. 211. 
Fig. 117, p. 324. — Id., type ; soles et tubercules urinaires de trois pattes. Gr. 64. 
Fig. 118, p. 324. — Id., autre individu ; sole pédieuse et tubercule urinaire. 

Gr. 64. 
Fig. 119, p. 328. — Peripatus nicaraguemis Bouv., type; lèvres grossies. 
Fig. 120, p. 328. — Id., lames d'une mandibule. Gr. 46. 
Fig. 121, p. 328. — Id. ; soles de la 4<= patte droite (à droite) et d'une patte du 

milieu du corps (à gauche). Gr. 46. 
Fig. 122 et 123, p. 331. — Peripatus nicaraguensis var. isthmicola Bouv., grande 

9 de Cachi; lames d'une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 124, p. 331. — Id., soles des pattes droites de la 4'= et de la 5'-' paires. Gr. 64. 
Fig. 125, p. 334. — Peripatus Tholloni Bouv., 9 de M. Haug; patte gauche 

de la 4« paire. Gr. 23. 
Fig. 126, p. 333. — Id., 9 de M. Haug ; extrémité postérieure du corps avec la 

fossette où débouchent les glandes anales. Grossie. 


3J4 E.-L. BOUVIER 

Fig. 127, p. 335. — Id., organes génitaux femelles d'un embryon. Gr. 31. 

Fig. 128, p. 341. — Id., cf de M. Haug ; lèvre et plafond buccal. Grossis. 

Fig. 129 et 130, p. 341. — Id., ç type; lames d'une mandibule. Gr. 64. 

Fig. 131, p. 344. — Id., 9 de M. Haug; un ovaire avec les parties avoisi- 
nantes. Gr. 30. 

Fig. 132, p. 3oO. — Eoperipatus Weldoni Evans, 9 type; face interne du pied. 
Gr. 30. 

Fig, 133, p. 350. — Eoperipatus Horsti Evans, 9 type; face interne de la 5" patte 
gauche. Gr. 84. 

Fig. 134, p. 362. — Eoperipatus Weldoni Evans, 9 type ; lame interne d'une 
mandibule. Gr. 74. 

Fig. 135, p. 363. — Id. ; sole d'une patte du milieu du corps. Gr. 48. 

Fig. 136, p. 363. — Id. ; les deux arceaux proximaux et le tubercule urinaire 
de la 0'= patte gauche. Gr. 64. 

Fig. 137, p. 364. — Id. ; 5« patte d'un embryon. Gr. 96. 

Fig. 138 et 139, p. 373. — Eoperipatus Horsti Evans, type; lames d'une man- 
dibule. Gr. 74. 

Fig. 140, p. 374. — Id. ; i' patte gauche (sole et pied). Gr. 64. 


DEUXIEME PARTIE 

Fig. 141, p. 62. — Peripatopsis capensis Grube, 9 de Newland, 4'' patte droite. 

Gr. 30. 
Fig. 142, p. 62. — Peripatopsis leonina Pure, cotype 9 ; lame interne d'une 

mandibule. Gr. 96. 
Fig. 143, p. 68. — Paraperipatus Novœ-Britannix Willey ; extrémité postérieure 

d'un type mâle, très grossie. 
Fig. 144, p. 74. — Id., plis dorsaux du même type (croquis). 
Fig. 145, p. 75. — Id., lèvres et orifice buccal d'une femelle (croquis). 
Fig. 146, p. 75. — Id., les deux lames mandibulaires d'une femelle. Gr. 96. 
Fig. 147, p. 76. — Id., sole et pied de la 5" patte gauche d'une femelle. Gr. 96. 
Fig. 148, p. 76. — Id., sole à tubercule urinaire d'une autre patte. Gr. 96. 
Fig. 149, p. 83. — Peripatopsis Sedgioicki Pure, exemplaii'e de Grahamstown; 

face postérieure du pied. Gr. 64. 
Fig. 150, p. 87. — Id., organes sexuels et glandes annexes d'un cf de Port- 

Élisabeth. 
Fig. 151 et 152, p. 93. — Id., lames mandibulaires de deux individus. Gr. 72. 
Fig. 153, p. 94. — Id., pied d'un grand exemplaire de Port-Élisabelh. Gr. 64. 
Fig. 154, p. 94. — Id., sole et pied de la 4'^ patte gauche dans un cotype 9. 

Gr. 48. 
Fig. 155, p. 99. — Id., disposition des embryons dans une branche utérine 

(croquis). 
Fig. 156, p. 107^ -r Peripatopsis Moseleyi W. M., pied des pattes postérieures 

dans deux cT de Fort-Élisabeth. Gr. 96. 
Fig. 157, p. 108. — Id., lèvres d'un spécimen de Maritzburg (croquis). 
Fig. 158, p. 108. — Id., lame mandibulaire externe d'un o' d'Eastcourt. Gr. 96. 
Fig. 159, p. 108. — Id., les deux lames d'une mandibule dans une 9 de 

Kingwilliams Town. Gr. 72. 
Fig. 160, p. 119. — Peripatopsis clavigera Pure, sole pédieuse et pied d'un 

cotype 9 . Gr. 72. 
Fig. 161, p. 119. — Id., sole pédieuse et tubercule urinaire de la 4"= patte droite 

dans le cotype 9 . Gr. 72. 
Fig. 162, p. 125. — Peripatopsis leonina Pure, lames mandibulaires d'un 

d" capturé par Wichura. Gr. 96. 


LISTE DES FIGURES. 315 

Fig. 163, p. 126. — Id., partie distale de la 4"= patte droite dans le même 

exemplaire. Gr. 64. 
Fig. 164, p. 127. — Id., face dorsale du pied d'un cotype ç"- Gr. 96. 
Fig. 165, p. 128. — Id., canal déférent d'un o" avec les spermatophores en 

voie de formation. Gr. 74. 
Fig. 166, p. 135. — Peripatopsis Balfowi Sedgw., partie distale de la 4*= (ou de 

la 5") patte droite. Gr. 64. 
Fig. 167, p. 135. — Id., lame mandibulaire interne d'un cf de Simons Town. 

Gr. 141.- 
Fig. 168, p. 154. — Peripatopsis capensis Grube, lames mandibulaires d'une 

9 de Newlands. Gr. 72. 

Fig. 169, p. 154. — Id., même exemplaire ; partie distale de la 4*^ (ou de la 5'') 

patte droite. Gr. 30. 
Fig. 170, p. 155. — Id., même exemplaire ; partie postérieure du corps, vue du 

côté ventral. Gr. 5 1/2. 
Fig. 171, p. 176. — Ûpisthopatus ciiïctipes Pure, lèvres d'une petite ç (croquis). 
Fig. 172, p. 176. — Id., pied, sole et tubercule urinaire d'un cotype. Gr. 64. 
Fig. 173, p. 178. — Id., face interne d'une patte dont la vésicule coxale est 

très dévaginée. Gr. 
Fig. 174, p. 193. — Peripatoides Novœ-Zealandiœ Hutton, extrémité postérieure 

du corps, face ventrale (croquis). 
Fig. 175, p. 193. — Peripatoides Suteri Dendy, schéma des plis dorsaux dans 

deux somites successifs (croquis). 
Fig. 176, p. 197. — Peripiitoides Novœ-Zealandiœ Hutton, partie distale d'une 

patte à tubercule urinaire, face interne. Gr. 48. 
Fig. 177, p. 198. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy, organes génitaux 

d'un mâle, grossis. 
Fig. 178, p. 199. — Peripatoides orientalis Fletcher, organes génitaux d'un 

mâle, grossis. 
Fig. 179, p. 207. — Peripatoides Suleri Dendy, partie distale d'une patte à tuber- 
cule urinaire dans un cotype 9, face interne. Gr. 64. 
Fig. 180, p. 207. — Id., mêmes parties dans un 5 de Taranaki. Gr. 64. 
Fig. 181, p. 216. — Peripatoides Novœ-Zealaiidiœ Hutton, partie distale d'une 

patte à tubercule urinaire dans une 9 de Wellington, face interne, Gr. 48. 
Fig. 182, p. 218. — Id., partie terminale du corps vue de côté droit, 9 de 

Dunedin (croquis). 
Fig. 183, p. 222. — Id., lames mandibulaires d'un embryon mûr. Gr. 212. 
Fig. 184, p. 237. — Peripatoides orientalis Fletcher, lames mandibulaires d'une 

femelle. Gr. 96. 
Fig. 185, p. 238. — Id., une patte de la région moyenne du corps, vue du 

côté dorsal. Gr. 64. 
Fig. 186, p. 238. — Id., partie distale d'une patte à tubercule urinaire, face 

interne. Gr. 64. 
Fig. 187, p. 271. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy, lames mandil^ulaires 

d'un 9 du Mont Wellington. Gr. 72. 
Fig. 188, p. 271. — Id., même exemplaire ; patte à tubercule urinaire, partie 

distale, vue de trois quarts. Gr. 46. 
Fig. 189, p. 282. — Ooperipatus Leuckarti Sànger, lames mandibulaires d'une 

9 de Macedon. Gr. 46. 
Fig. 190, p. 293. — Ooperipatus oviparus Dendy, lames mandibulaires d'une 

femelle. Gr. 46. 
Fig. 191, p. 293. — Id., sole et tubercule urinaire et d'un cotyjte femelle. Gr. 30. 


316 


E.-L. BOUVIER 


NOTA. — La signification des lettres des figures et l'explication des 
dlanches ont été données à la fin de la première partie du Mémoire. 

Les figures des Planches IV-Xlll sont la reproduction photographique, 
rigoureuse et sans retouches, des préparations faites par l'auteur. Ces prépa- 
rations se rapportent presque toutes aux téguments ; on les a obtenues en 
détachant un fragment de peau, en faisant disparaître les muscles cutanés 
sous-jacents, en traitant ensuite par l'alcool à 80°, puis par l'alcool 
absolu, et en recouvrant par du baume de Canada dissous dans le chloro- 
forme. La préparation est très rapide, car le baume au chloroforme n'exige 
pas une deshydratation aussi complète que le baume au xylol. 


ERREURS ET OMISSIONS 


PREMIERE PARTIE 


Page 21, figure 20 : Steel, 

— • 51, ligne 4 : Chaetopoda, 
55, — 26 : Sedgwicki, 

— 69, — 14 : Eoperipatus, 

— 69, dernière ligne : — 

— 71, ligne 30 : — 

— 73, — 2 : — 

— 73, - 33 

— 76, tableau: 


lieu de Steil. 

— Chaelopoda. 

— Sedywicki. 

— Ooperipatus. 


Corradoi, 

p. 90), P. Lankesteri, 
77, — ■ (p. 100), P. tubercutatus, 
77, — (p. 109), P. quitensis, 

167, ligne 25 : antiguensis, 

188 et suiv. : von Kennel, 

254, ligne 15': Sloane, 

260 : La figure 99 est renversée. 

275 : im Thurmi, 

358 et suiv. : E. Weldoni, 

— E. Horsti, 

— E. sumatraniis, 

378, lignes 8 et dO : Ooperipatus, au 
382 : Ooperipatus Leuckarti, 
382 : Ooperipatus oviparus, 


— Corradi. 

— P. Lankesteri. 

— P. tuberculatus. 

— P. quitensis, 

— antiquensis. 

— Kennel. 

— Sloanne. 

— imtkurini. 

— P. Weldoni. 

— P. Horsti. 

— P. sumatranus. 
lieu de Eoperipatus. 

— Eoperipatus Leuckarti. 

— Eoperipatus oviparus. 


DEUXIÈME PARTIE 

au lieu de sud-ouest. 

— P. Bafouri. 

— P. Blainvillei. 

— Sanrjer . 

— P. viridimaculatus. 

— P. insignis. 

— P. Leuckarti. 

267, ligne 18 : Oop. viridimaculatus, — P. viridimaculatus. 

278, — 17 : objecte que son Oop. insignis, au lieu de objecte que VOop. 

insignis. 
289, — 25 : Oop. Leuckarti, au lieu de P. Leuckarti. 

289, — 25 : Oop. insignis, — /*. insignis. 


âge 


89, 


ligne 12 : sud-est. 


— 


167, 


— 5 : P. Balfouri, 


— 


188, 


— 'il : Op. Blainvillei, 


— 


189, 


— 34 : — 


— 


194, 


— 20 : Sànger, 


— 


196 


: Oop. viridimaculatus. 


— 


196 


: Oop. insignis. 


— 


196 ; 


: Oop. Leuckarti, 


TABLE DES MATIÈRES 

DE LA «MONOGRAPHIE DES ON YC 110 PHO R E S » 
par E.-L. Bouvier. 


PREMIÈRE PARTIE (*) 

Préface 1 

No'ions sommaires 13 

i° Sur les caractères externes 13 

2" Sur les caractères internes 22 

3" Sur les produits sexuels et le développement 31 

4° Sur la biologie 42 

Classification 43 

Famille I. — Peripatidae R. Evans 66 

1<^'' Genre. — Peripatus R.-l. Pocock 74 

Les Péripates andicoles 75 

1. Peripatus ecuadorensis E.-L. Bouvier 80 

2. — Lankesteri E.-L. Bouvier 90 

3. — tuberculatus E.-L. Bouvier 100 

4. — quitensis L.-R. Schmarda 109 

5. — Cameranoi E.-L. Bouvier 113 

6. — Corradoi L. Camerano 120 

7. — Eiseni M. Wheeler 128 

8. — Belli E.-L. Bouvier 136 

9. — Goudoti E.-L Bouvier 139 

10. — soranatus E.-L. Bouvier 143 

11. — Balzani L. Camerano 149 

12. — interniedius E.-L. Bouvier 134 

Les Pcripates caraïbes 158 

13. Peripatus jamaicnsis Grabham et Cockerell 169 

14. — torquatus J. von Kennel 186 

15. — Perrieri E.-L. Bouvier 195 

16. — Geayi E.-L. Bouvier 200 

17. — Ohausi E.-L. Bouvier 204 

18. — Sedgwicki E.-L. Bouvier 211 

19. — juliformis L. Guilding 223 

20. — Brolemanni E.-L. Bouvier 246 

21. — Dominictc E.-C. Pollard 252 

22. — brasiliensis E.-L. Bouvier 269 

23. — im Thurmi W.-L. Sclater 275 

24. — Evansi E.-L. Bouvier "285 

25. — Trinitalis A. Sedgwick 289 

26. — Edwardsi E. Blanchard 301 

(1) Annales de Zoologie, 1905 (T. II). 


318 E.-L. BOUVIER 

27. Peripatus Simoni E.-L. Bouvier 315 

28. — Biolleyi E.-L. Bouvier 321 

29. — nicaraguensis E.-L. Bouvier 326 

Les Péripates africains 333 

30. Peripatus ThoUoni E.-L. Bouvier 337 

2" Genre. — Eoperipatus R. Evans 350 

31. Eoperipatus sumatranus A. Sedgwick 353 

32. — Weldoiii R. Evans 357 

33. — liorsti R. Evans 369 

Famille 11. — Peripatopsidae nov. fam. 2'" parlie (1) 61 

3^ Genre. — Paraperipatus A. Willey 67 

34. Paraperipatus Novœ-Britanniai A. Willey 70 

4^ Genre. — Peripatopsis R.-l. Pocock 82 

35. Peripatopsis Sedgwicki W.-F. Purcell 88 

36. — Moseleyi J. Wood-Mason 101 

37. — ciavigera W.-F. Purcell 116 

38. — leonina W.-F. Purcell 121 

39. — Balfouri A. Sedgwick 130 

40. — capensis E. Grube 144 

5*= Genre. — Opisthopatus W.-F. Purcell 168 

41. Opisthopatus cinctipes W.-F. Purcell 171 

42. — Blainvillei E. Blanchard 181 

Les Péripatopsidés australasiens 193 

6'= Genre. — Peuipatoides R.-L Pocock 201 

43. Peripatoides Suteri A. Dendy 202 

44. ^ Novœ-Zealandiœ F.-W. Hutton 209 

45. — orientalis, J.-J. Fletcher 226 

46. — occidentalis .J.-J. Fletcher 254 

7'^ Genre. — Ooperipatus A. Dendy 256 

47. Ooperipatus viridimaculatus A. Dendy 257 

48. — insignis B. Spencer et A. Dendy ' 267 

49. — Leuckarti H. Sànger 273 

50. — oviparus A. Dendy 284 

Espèces douteuses 300 

Index bibliographique 301 

Observations relatives aux signes des citations synonymiques 309 

Explication des figures des planches et du texte, i^^ partie 376 

Explication des .planches 1''= partie 377 

Liste des figures intercalées dans le texte, 2'^ partie 310 

Note sur les préparations microscopiques des téguments, 2'^ partie 316 

Erreurs et omissions, 2'^ partie 316 

(1) Annales de Zoologie, 1907 (T. V). 


HYDROIDES DE LA COLLECTION LAMARCK 
DU MUSÉUM DE PARIS 

I. — PLUMULARIID/E 
Par Armand BILLARD 

AGRÉGÉ DE l'UNIVERSITÉ, DOCTEUR ES SCIENCES 


Je dois à Fobligeance de M. Joubin, professeur au Muséum, 
d'aYoir pu étudier les Hydroïdes de la collection Lamarck, 
conservée au laboratoire de Malacologie et, au début de ce 
mémoire, je lui en exprime toute ma reconnaissance. 

Dans cette collection, la plupart des échantillons types sont 
accompagnés del'étiquette écrite de la main même deLAMARCK; 
dans le cas où cette étiquette fait défaut, je me suis assuré par 
la lecture du texte correspondant de Lamarck [1816], que les 
colonies concordent absolument avec la description qu'il donne 
de chaque espèce dans son ouvrage. De la sorte, les observa- 
tions que j'apporte présentent toute la garantie scientifique 
désirable. 

Les diagnoses données par Lamarck pouvaient paraître suffi- 
santes à son époque, mais malheureusement elles sont trop 
incomplètes, surtout en ce qui concerne les fins détails mor- 
phologiques (forme et disposition des hydrothèques et des 
dactylothèques) pourqu'on puisse reconnaître les espèces, surtout 
en l'absence de toute ligure ; aussi n'est-il pas étonnant que les 
nombreux zoologistes qui depuis se sont occupés des Hydroïdes 
se soient trouvés dans l'incertitude en présence de telles 
descriptions. C'est pourlever ces doutes, pour diminuer le nombre 
des espèces indéterminables, que j'ai, sans plus tarder, exhumé 
des boîtes où elles reposent, et avant qu'elles ne tombent 


320 ARMAND BILLARD 

complètement en poussière, ces espèces examinées et nommées 
il y a près d'un siècle par notre grand Lamarck. 

Les échantillons, en effet, ont été malheureusement conservés 
à sec, collés souvent sur des cartons et ils sont devenus d'une 
extrême fragilité, se cassant au moindre contact. Malgré cette 
difficulté, j'ai pu les observer dans les meilleures conditions 
possibles. J'ai commencé par placer les fragments à étudier 
dans l'alcool à 70° ou 80°, puis successivement dans des al- 
cools de moins en moins forts (50° et 30°) et enfin dans l'eau. 
En les laissant un certain temps dans ce liquide la chitine se 
gonfle, les hydrothèques, les dactylothèques reprennent leur 
forme et peuvent être étudiées comme s'il s'agissait de colo- 
nies fraîches, mais elles sont plus cassantes. 

Lorsqu'on veut obtenir des préparations colorées, montées 
dans le baume, je recommande, comme je l'ai indiqué dans 
un travail précédent [1904], de plonger pendant dix à 
vingt secondes dans l'hématoxyline Delafîeld, les fragments 
qui ont séjourné dans de l'eau de source, puis de laver rapide- 
ment avec de l'eau de même nature, de passer ensuite dans les 
alcools successifs et enfin d'éclaircir dans de l'essence de cèdre, 
qui rend les objets moins cassants que le xylol. Ces manipu- 
lations se font très rapidement en employant des sortes de 
petits tamis, décrits par Chauveaud [1891], sous le nom de 
imcroplynes et que le même auteur a perfectionnés depuis. Ils 
consistent en de petits tubes de verre de 1 à 2 centimètres de 
diamètre et de 2 centimètres environ de hauteur (1), munis à 
une extrémité d'une double toile de platine à mailles excessive- 
ment fines. En plaçant les objets à traiter dans ces tamis, on 
peutaisément les transporter dans les différents réactifs, contenus 
dans des verres de montre ou dans tout autre récipient. Je suis 
reconnaissant à M. Chauveaud de m'avoir indiqué ce procédé 
de technique qui m'a permis d'éviter des manipulations longues 
et fastidieuses et de gagner ainsi un temps précieux. 

Ce premier travail, qui ne comprend que les espèces dou- 
teuses ou insuffisamment décrites des P/?/>??î<r/«nzV/a? de Lamarck, 
sera suivi d'un autre mémoire concernant les Hydroïdes de la 

(1) Ces dimensions peuvent d'ailleurs varier au gré de chacun. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 321 

même collection, mais appartenant aux familles des Sertu- 
lariidœ et des Campanidariidse. Je tâcherai ensuite de retrouver 
les espèces types de Lamouroux pour les soumettre au même 
examen. 

Je signalerai en terminant cette introduction que je n'ai pu 
mettre la main sur le Plumularia fimhrïata Lamarck, malgré 
de minutieuses recherches. Cette espèce n'est pas non plus 
indiquée dans le catalogue du Muséum. C'est l'unique espèce 
de Lamarck qui fasse défaut dans cette famille; souhaitons que 
le nombre des manquants ne soit pas plus grand dans les autres 
familles et dans la collection Lamouroux. 

Plumularia sulcata Lamarck. 

Plumularia sulcata Lamarck [1816], p. 128. 

— aglaophenoides Bale [1884], p. 126, PI. X, fig. 6. 

L'unique échantillon de la collection Lamarck est assez mal 
conservé : il est réduit à la tige polysiphonée , portant des 
branches également polysiphonées(l). Cette tige et ces branches 
ont conservé quelques rares rameaux porteurs d'hydroclades. 
L'examen de cet échantillon montre une grande ressemblance, 
sinon une identité complète, avec le Plumularia aglaophenoides 
Bale. En effet, l'hydrocaule est polysiphonée, flexueuse et 
bipennée ; les hydroclades primaires montrent à la base un 
article (2) limité par deux articulations obliques très nettes, 
tandis que sur le reste de leur longueur, la division en articles 
est peu apparente ; ces hydroclades portent des hydrothèques 
sur un côté desquelles se détache un hydroclade secondaire, 
qui débute par un article basai sans liydrothèque, mais avec deux 
dactylothèques insérées à la même hauteur (3). L'articulation 
des hydroclades n'est pas visible en général ; la disposition 
et la forme des dactylothèques est la même que chez le 
Plumularia aglaophenoides \ cependant je n'ai pu voir nette- 
ment les deux dactylothèques qui se trouvent immédiatement 
en arrière de l'hydrothèque ; mais il n'y aurait rien d'éton- 

(1) C'est à l'existence de plusieurs tubes composant la tige et les branches 
que sont dus les u sillons ascendants et ondes » dont parle Lamarck. 

(2) J'ajouterai que cet article est pourvu de dactylothèques. 

(3) Bale ne signale qu'une dactylothèque chez son espèce. 

ANN. SG. NAT. ZOOL., 9' Série. V, 21 


322 ARMAND BILLARD 

nant qu'elles fussent tombées, par suite du mode défectueux 
de conservation ; en effet j'en ai observé une ayant cette 
situation et seulement dans un cas unique ; les deux dac- 
tylothèques insérées à la même hauteur occupant la partie 
supérieure de l'article se voient très bien. 

Une différence à signaler, c'est que les hydrothèques sont un 
peu plus espacées que dans l'espèce de Bale qui serait alors 
une variété de l'espèce de Lamarck et qu'on pourrait appeler 
Plumularia sulcata aglaophenoides . 

Dimensions (1) : 

Longueur des hydrothèques 255-270 [i 

Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 255-270 [j. 

Intervalle entre les hydrothèques des hydroclades 

primaires (2) 470-580 [x 

Intervalle entre les hydrothèques des hydroclades 

secondaires 240-280 u. 

Largeur des hydroclades primaires 215-310 [j. 

— — secondaires 135-160 jx 

Distîibution géographique. — Mers australes (Lamarck). Iles 
Broùghton, Nouvelle Galles du Sud, 25 fath. (Bale). 

Plumularia scabra Lamarck. 

Plumularia scabra L\?s\RCK [1816], p. 127. 

— effusa BusK [1852], p. 400. 

— effusa KiRCHENPAUER [1876], p. 46, Taf, 1 et V, fig. 4. 
Acanthella effusa Allman [1883], p. 27, PI. VI, fig. 1-4. 
Plumularia effusa Bale [1884], p. 129, PI. XVlll, flg. 5. 

— effusa Bale [1886], p. 22. 
Acanthella effusa Marktanneii [1890], p. 260. 

— effusa Kirkpatrick [1890], p. 610, PI. XIV, fig. 4. 

— effusa Campenhausen [1897], p. 315. 

(1) Les mesures ont été toutes prises à l'aide du micromètre oculaire et, à 
moins d'indication spéciale, suivant les mêmes règles que j'ai exposées dans 
mon mémoire sur les Hydroïdes du « Travailleur » et du « Talisman » [1907], 
à savoir : Quand il s'agit d'articles limités par une ligne d'articulation perpen- 
diculaire à l'axe et par une ligne oblique, la mesure indiquée est toujours celle 
de la grande base du trapèze déterminé par ces lignes d'articulation et par les 
deux génératrices dorsale et ventrale de l'article considéré; lorsque les deux 
lignes d'articulation sont obliques, j'ai donné comme mesure l'intervalle 
compris entre deux perpendiculaires à l'axe de l'article, passant par le sommet 
des angles aigus extrêmes; j'ajouterai que la largeur de l'hydrothèque est celle 
de l'hydrothèque vue de profil et à l'orifice. 

(2) Il s'agit de la distance comptée à partir du point où une hydrothèque se 
détache de l'article, jusqu'au fond de celle qui est située immédiatement au- 
dessus. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 323 

Les échantillons existant dans la collection Lamarck et appelés 
par ce savant Plumular'ia scabra correspondent absolument au 
Plumidarïa effusa Busk ; ce dernier nom doit donc tomber en 
synonymie. La portion terminale des branches, dont les hydro- 
clades sont remplacés par des appendices épineux, manque aux 
échantillons de cette collection ; mais cette partie est très fra- 
gile comme le dit Marktanner et le confirme Campenhausen, 
aussi n'est-il pas surprenant qu'elle n'ait pas été conservée. 

Bale [1884] indique que les hydroclades sont disposés par 
quatre sur les articles des rameaux. Cette régularité n'est pas 
constante, car dans les échantillons quej'ai examinés, les articles 
portent un nombre variable et assez grand d'hydroclades. 

Dimensions : 

Longueur des hydrothèques 120-135 jx 

Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 70- 80 jj. 

Longueur des dactylothèques 80 jx 

— des articles hydrothécaux 230-250 ji. 

Largeur des articles hydrothécaux (au milieu). . . 55- 65 [j. 

Ces mesures concordent, à peu de différence près, avec celles 
données par Marktanner, mais elles sont plus faibles que celles 
indiquées par Campenhausen. D'après cet auteur, la largeur de 
l'hydrothèque à la base serait de 500 ;x, dimension supérieure 
de plus du double à la longueur de l'hydrothèque; il y a sans 
doute erreur, à moins qu'il ne s'agisse d'une autre espèce. 

Distribution géographique. — Mers australes (Lamarck). 
Canal du Prince de Galles, détroit de Torres (Busk). Singapore ; 
Zamboanga, Philippines; Australie (Kirchenpauer). Cap York, 
détroit de Torres ; récifs de Zamboanga, Phdippines, 10 fath. 
(Allman). Océan Indien, détroit de Malacca (Marktanner). Ile 
Murray, détroit de Torres, 15-20 fath. (Kirkpatrick). Ternate 
(Campenhausen). 

Halicornopsis elegans (Lamarck). 

Plumularia elegans Lamarck [1816], p. 129. 
Aglaophenia elegans Lamouroux [1816], p. 169. 

— e/eg'ans Lamouroux [1824 a], p. 16. - '. l.U- ,.: •• 

— avicuiarts KiRÇHÇNPAUER [1872], p. 33f!;Taf'; t et Hl, l\^. ■->.. 


324 ARMAND BILLARD 

Halicornopsis avicularis Bale [1881], p. 14, PI. Xlll, fig. 3. 

Azygoplon rostratum Allman [1883], p. 54, PI. XIX, fig. 1-2. 

Halicornopsis avicularis Bale [1884], p. 185, PI. X, tîg. 1, 2, l'I. XIX, fig. 32. 

— avicularis Bale [1886], p. 29. 

— avicularis Marktanner [1890], p. 279. 

L'espèce appelée par Lamarck Plumularia elegans n'est autre 
chose que V Halicornopsis avicularis (Kirchenpauer), comme j'ai 
pu facilement le vérifier par l'examen des échantillons de la 
collection Lamarck. 

La base de l'hydrocaule de l'un des échantillons paraît poly- 
siphonée autant qu'on peut en juger sur cet échantillon des- 
séché et collé. 

Il n'existe aucune dactylothèque sur l'hydrocaule. La pre- 
mière hydrothèque de chaque hydroclade touche l'hydro- 
caule. 

Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux 455-o2o jx 

Largeur des articles hydrothécaux (au sommet). . 120-175 [a 

Largeur des hydrothèques (à l'orifice) (i) 220-260 [j. 

Longueur des articles de l'hydrocaule (2) 1130 (i. 

Largeur des articles de l'hydrocaule . . 280 ij. 

Distribution géographique. — Océan Indien (Lamouroux). 
Hobart, Tasmanie; détroit de Bass, Australie (Kirchempauer). 
Robe et Port Elliot ; Griffiths Point ; Portland ; Queenscliff 
(Bale). Au large de Port Phillip, 38 fath. (Allman). Victoria 
Australie (Marktanner). 

Halicornaria urceolifera (Lamarck). 
Plumularia urceolifera L\yi\?iCK. [1816], p. 126. 

L'échantillon unique de la collection atteint environ 25 cen- 
timètres. Il ne présente pas de branches et l'hydrocaule porte 
seulement les hydroclades en disposition pennée. Cette hydro- 
caule est monosiphonée, articulée, sa largeur atteint environ 
i milhmètre, les hydroclades ont au moins 15 milHmètres. 

Le bord des hydrothèques (fig. 1, A) présente une dent 

(1) Jusqu'à la base de la dent médiane. 

(2) Il s'agit d'articles porteurs de deux hydroclades. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 


325 


médiane, renfoncée, faisant saillie dans la cavité de l'hydro- 
thèque ; je ne saurais dire si cette disposition est normale et 
se retrouverait sur des échantillons frais, mais c'est probable 
car toutes les hydrothèques montrent cette disposition. De 
chaque côté de cette dent médiane existe une dent latérale ; au 
delà le bord plus mince n'est malheureusement pas parfaite- 
ment conservé, mais je ne crois pas qu'il soit pourvu de dents, 
car on en retrouverait vraisemblablement des traces, ce. qui 


Fig. 1. — Halicornaria urceolifera Lamk. — A, Hydrothèque vue de profil. 
B, Hydrothèque vue de l'ace. C, Gonothèque. 

n'est pas le cas. La paroi ventrale de l'hydrothèque est excavée 
au niveau de la dactylothèque médiane. Celle-ci vue de face ou 
de trois quarts (fig. 1, B) montre deux orifices qui ne sont pas 
visibles de profil, elle présente àla base un étranglement interne. 
Les dactylothèques latérales sont aussi pourvues de deux 
orifices. 

Lamarck dit en parlant des gonothèques : « ses vessies sont 
courtes urcéolées et nombreuses, sont sessiles sur le rachis, 
entre les pinnules ». Je n'ajouterai rien à cette description et 
je me contenterai de donner le dessin d'une gonothèque 
(fig. 1, C). 

Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux 380-420 [x 

Largeur des articles hydrothécaux (au milieu). . . 120-160 [x 

Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 240-270 [a 

Hauteur des hydrothèques 350-380 [jl 

Longueur des gonothèques 1040-1265 [a 

Largeur des gonothèques (au sommet) 780-910 jx 

Distribution géographique. — Océan Indien (Lamarck). 


326 ARMAND BILLARD 

Lytocarpus filamentosus (Lamarck). 

Plamularia filamentosa Lamarck [1816], p. 128. 

Aglaophenia patula Kirchenpauer [1872], p. 44, Taf. I, Il et VI, fig. 23. 

Lytocarpus patulus Marktamser [1890], p. 274, Taf. VI, fig. 12. 

Le petit échantillon de la collection qui atteint, comme 
l'indique Lamarck, 12 centimètres, est identique au Lytocarpus 
patulus (Kirchenpauer) et ce dernier nom doit entrer en syno- 
nymie. 

Quant au grand échantillon qui correspond à la variété Byde 
Lamarck, il ne possède plus aucun hydroclade et par suite 
n'est pas déterminable ; cependant je crois qu'il appartient 
bien à la même espèce, et je m'appuierai d'ailleurs sur l'auto- 
rité de Lamarck, qui a eu l'échantillon complet, comme le 
témoigne sa description. 

Distribution géographique. — Mers australes (Lamarck). Cap 
de Bonne-Espérance ; baie d'Algoa (Kirchenpauer). Cap de 
Bonne-Espérance (Marktanner). 

Thecocarpus angulosus (Lamarck). 

Plumularia angulosa Lamarck [1816], p. 126. 
Aglaophenia angulosa Lamouroux [1816], p. 166. 

— angulosa Lamouroux [1824 a], p. 15. 
Plumularia Uuxleyi Busk [1852], p. 395. 

Acanthocladium Huxleyi Allman [1883], p. 33, PI. IX, XX, fig. 1-3. 
Aglaophenia Huxleyi Bale [1884], p. 161, PL XV, fig. 6, PL XVII, fig. 8. 

— Huxleyi [1886], p. 26. 
Acanthocladium Huxleyi Kirkpatrik [1890], p. 604. 

L'examen des échantillons de la collection Lamarck confirme 
la supposition de Bale ^1 884], qui croyait à juste titre reconnaître 
dans le Plumularia Huxleyi Busk, V Aglaophenia angulosa 
Lamouroux et s'exprimait ainsi : « P. Huxleyi is probably the 
same as A. angulosa Lamouroux » (1). 

Il s'agit bien, en effet, d'une seule et même espèce. 

Rejetant le genre Acanthocladium d'ALLMAN, comme le 
genre Acanthella Allman, basé sur un caractère analogue, 
(présence d'épines remplaçant les hydroclades supérieurs), 

(1) Lamouroux [1824 a] indique lui-même que son Aglaophenia angulosa est 
synonyme du Plumularia angulosa Lamarck. 


HYDROIDES DE LA COLLECTION LAMARCK 


327 


je place cette espèce dans le genre Thecocarpus Nutting [1900], 
caractérisé par la présence d'une hydrothèque à la base des 
côtes de la corbule. 

Je n'insisterai pas sur les caractères de cette belle espèce qui 
ont été donnés par Allman [1883] et surtout par Bale (1) 


Fig. 2. — Thecocarpus angulosus Lamk. — A, Base de l'hydroclade ; d, dactylo- 
thèque inférieure; d', dactylothèque axillaire; m, mamelon basai. B, Une côte de 
la corbule; d' dactylothèque latérale normale; d', dactylothèque latérale rudi- 
mentaire. C, D, côtes de la corbule ramifiées. 

[1884-1886] ; je veux simplement ajouter quelques détails 
qui ont échappé à la sagacité de ces observateurs. 

A la base de chaque hydroclade (fig. 2, A) on trouve deux 
dactylothèques axillaires (d'), une dactylothèque située au- 
dessous de l'insertion (d) et un mamelon basai (m) représentant 
une hydrothèque atrophiée, comme Ta montré Bedot [1900], 
p. 46(2). 

(1) Les hydrothèques du type concordent avec le dessin de Bale et non avec 
celui d' Allman. 

(2) Voir aussi la remarque que j'ai faite à ce sujet [1907], p. 229. 


328 ARMAND BILLARD 

Comme Fa indiqué Allman [J 883], les côtes delà corbule pos- 
sèdent une double rangée de dactylothèques ; cet auteur figure 
les côtes vues en raccourci, aussi leur largeur paraît-elle faible, 
mais vues de face elles se montrent plus larges (fig. 2, B). 
Allman ne représente aussi que deux dactylothèques situées d'un 
même côté sur la partie basilaire de la côte, au-dessous de Fhy- 
drotlièque, mais en réalité il en existe quatre : deux de chaque 
côté. Cet article basilaire est en général nettement séparé de la 
partie supérieure par une ligne d'articulation. Dans l'intervalle 
compris entre deux côtes se trouve une dactylothèque. 

L'hydrothèque est flanquée d'une dactylothèque latérale bien 
développée (fig. 2,B,û?') et, soit à gauche, soit à droite, existe 
une dactylothèque rudimentaire (fig. 2, B,^") qui représente la 
deuxième dactylothèque latérale atrophiée. Celle-ci est toujours 
située du côté interne de la corbule. 

Les côtes peuvent aussi présenter un rameau latéral, qui naît 
soit à la place de la grande dactylothèque latérale (fig. 2 C), 
soit à la place de l'hydrothèque disparue (fig. 2^ D). 

, Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux 240-270 [j. 

Largeur des articles hydrothécaux (au milieu) 55- 65 [jl 

— des hydrothèques (à l'orifice) 110-135 \>. 

Longueur des dactylothèques médianes (partie libre) 95-110 [jl 
; Longueur des côtes des corbules 1140-1490 u. 

Distribution géographique. — Mers australes (Lamarck, 
Lamouroux). Port Curtis ; au large des îles Cumberland, 
27 fath. (Busk). Port Molle, H5 fath; Port Denison (Bale). 
Mer d'Arafura, 20-38 fath. (Allman). Détroit de Torres, 
5 fath. 1/2 (Kirkpatrick). 

Thecocarpus crucialis (Lamouroux) (I). 

Aglaophenia crucialis Lamouroux [1816], p. 169. 
Plumularia brachiata Lamarck [1816], p. 126. 

(1) Pour cette espèce comme pour la suivante j'ai conservé le nom donné 
par Lamouroux. J'ai suivi en cela l'exemple de mes devanciers et en particulier 
celui de Bedot [1901]. Les deux ouvrages de Lamarck et de Lamouroux sont en 
effet contemporains et il est permis d'hésiter sur la priorité, mais cependant 
les faits paraissent bien en faveur de Lamouroux. 


HYUROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 329 

Aglaopheida crucialis Lamouroux [1824 a], p. 17. 

— crucialis Kirchenpauer [1872], p. 26, Taf. 1, fig. 8. 

— crucialis Bale [1884] (1), p. 168, PL XVIIl, fig. 8. 

— carinata Bale [(893], p. 105, PI. VI, fig. 1-3. 

L'hydrocaule est polysiphonée ; les rameaux porteurs d'by- 
droclades sont opposés, comme l'indique Lamarck, et se 
détachent par deux d'unmème point 
de la tige: « en sorte que ces rameaux 
sont ^^ entablement géminés », telles 
sont ses propres expressions. 

Le dessin de Kirchenpauer ne 
montre pas tous les détails intéres- 
sants de rhydrothèque de cette 
espèce. Cette hydrothèque (tig. 3) 
possède trois dents de chaque côté. 
Ces dents sont moins aiguës que sur 
la figure de Kirchenpauer. Cet auteur 
représente à juste titre la dent mé- 
diane bifide, mais j'ajouterai que la 
denticule externe forme le prolon- 
gement saillant d'une carène mé- 
diane creuse limitée par un repli 
intrathécal qui s'étend en s'atténuant 

jusqu'à la denticule interne. Les hydrothèques sont très pro- 
fondes et empiètent les unes sur les autres. 

Les dactylothèques latérales sont largement ouvertes du côté 
interne. Le plus souvent elles n'atteignent pas le bord libre de 
rhydrothèque, mais parfois elles s'élèvent plus haut que ce 
bord et cachent alors la troisième dent. La dactylothèque 
médiane, dont la partie libre est fort courte, est ouverte dorsa- 
lement dans cette partie libre. 

L'hydroclade en général montre deux replis : Fun supérieur 
correspond à la dactylothèque latérale, l'autre inférieur se 
détache du tiers inférieur de l'hydrothèque et se prolonge dans 
celle-ci par le repli intrathécal. Parfois on peut voir un 
troisième épaississement situé entre les deux que je viens de 
signaler ; il s'agit là d'une simple variation, car sur deux 

(1) BaJe, dans cet ouvrage, ne fait que reproduire la description de Lamarck 
et le dessin de Kirchenpauer. 


Fig. 3. — Hydrothèque du 
Thecocarpus crucialis Lamx. 


330 ARMAND BILLARD 

hydroclades de la même colonie l'un peut présenter cette 
particularité qui manque à l'autre et, qui plus est, sur le même 
hydroclade on peut voir des articles avec ce repli médian et 
d'autres oîi il est absent. 

La corbule, qui a été insuffisamment décrite par Lamarck, est 
fermée. Les deuxcorbules que j'ai étudiées en détail comptaient 
onze paires de côtes. Chaque côte présente à la base une 
hydrothèque plus ou moins reconnaissable (fig. 4, ^), avec 


Fig. 4. — Corbule du Thecocarpus crucialis Lamx. — D, dactylothèques ; 
H, hydrothèques de la base des côtes ; L, lames prolongeant les côtes. 

deux dactylothèques en général (fig. 4, D) et cette partie fait 
saillie latéralement ; l'une des dactylothèques est plus 
développée que l'autre et même que l'hydrothèque. Dans le 
dessin ci-contre, la première côte est réduite et l'hydrothèque 
atrophiée ne montre pas de dactylo thèque; la seconde pré- 
sente une hydrothèque avec une seule dactylothèque. A la 
sixième côte existe un court rameau muni de dactylo- 
thèques, ceci n'est d'ailleurs qu'une particularité exceptionnelle, 
propre à la corbule considérée. Les côtes se continuent en 
dehors de la corbule en une lame aplatie (fig. 4, Z), avec 
deux séries de dactylothèques; cette partie de la quatrième 
côte est dessinée de face, celle des autres est vue de champ 
en raccourci. Le pédoncule des corbules examinées est formé 
de trois à quatre articles ; le premier article de l'un montrait 
une hydrothèque normale, sur les autres articles il semble 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 331 

y avoir des hydrothèques modifiées, mais leur état de conser- 
vation ne permet pas d'être plus affîrmatif; aussi serait-il 
nécessaire de reprendre cette étude sur des échantillons frais 
ou bien conservés. 

La description donnée par Bale de V Aglaophenia carinata 
et son dessin représentant Thydrothèque, permettent d'établir 
l'identité de ces deux formes, qui concordent aussi sous le 
rapport de la corbule ; malheureusement Bale n'a pas donné 
de figure de cette dernière et s'est trompé sur la nature des or- 
ganes situés sur le pédoncule et à la base des côtes. La pré- 
sence d'une hydrothèque à cet endroit permet de placer cette 
espèce dans le genre Thecoçarpus^ qui jusqu'à présent ne 
comprenait que des espèces à corbules ouvertes (1). Je ferai 
remarquer en outre que cette espèce établit le passage entre 
les Aglaophenia vrais et les Thecocarpus typiques. 

Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux (2) 280-510 \x 

Largeur des articles hydrothécaux (au milieu). 120-150 ji. 

— des hydrothèques (à l'orifice) (3) 160-175 u. 

Hauteur des hydrothèques 280-485 [j. 

Longueur des dactylothèques médianes (partie 

libre) 40-55 [x 

Largeur des corbules 970-1070 \j. 

Longueur des corbules 3"™, 5-4™™, 2 

Disùibution géographique. — Mers australes (Lamouroux, 
Lamarck). Ile Rottnest (Bale). 

Aglaophenia cupressina Lamouroux. 

Aglaophenia cupressina Lamouroux [1816], p. 169. 

Plumularia bipinnata Lamarck [1816], p. 126. 

Aglaophenia cupressina Lamouroux [1824], p. 612, PI. XLl, fig. 1-3. 

— cupressina Lamouroux [1824 a], p. 16. 

— cupressina Kirchenpauer [1872], p. 27, ïaf. 1, fig. 12. 

L'hydrothèque ne montre pas un bord circulaire entier, 
comme l'indique le dessin de Kirchenpauer, mais un bord 

(1) Dans une note préliminaire (1907 a), je décris une autre espèce de Theco- 
carpus (T. Giardi) à corbule fermée, mais dont l'hydrothèque située à la base 
des côtes est bien développée. 

(2) Il s'agit ici de la distance des étranglements articulaires dorsaux. 

(3) Y comprise la carène médiane. 


332 


ARMAND BILLARD 


sinueux (fîg. 5). Cette espèce est surtout caractérisée par le 
développement des dactylothèques. La dactylotlièque médiane, 
dont le diamètre égale presque celui de l'hydrothèque, présente 
un épaississement interne oblique. Les dactylothèques latérales 
sont divisées en deux parties : une supérieure faisant forte- 
ment saillie latéralement et une 
inférieure très peu saillante et sou- 
vent difficilement visible. L'hydro- 
thèque est traversée par un repli 
intrathécal plus ou moins déve- 
loppé qui, à son maximum de 
développement, aboutit soit au-des- 
sus, soit au-dessous de l'épaississe- 
ment interne de la dactylothèque 
médiane. 

Ce repli, de même que la partie 
inférieure de la dactylothèque la- 
térale, n'est pas toujours aussi vi- 
sible que le représente la figure 5. 
L'hydroclade montre deux forts 
épaississements : l'un oblique par- 
tant de la limite de séparation des deux régions de la 
dactylothèque latérale, l'autre perpendiculaire, continuant le 
repli intrathécal. 

Le pédoncule de la corbule montre une hydrothèque accom- 
pagnée de ses dactylothèques. Les corbules ne sont pas en assez 
bon état pour que je puisse compléter la description de Lamou- 
Roux [1824] et en donner une figure plus nette. 


Fig. S.— Hydrothèque de VAglao- 
phenia cupressina Lamx. 


Dimensions 


Longueur des articles hydrothécaux .' 300-350 a 

Largeur des articles liydrothécaux 190-230 jx 

— des hydrothèques (à l'orifice) 80-90 [j. 

— des dactylothèques médianes(àrorilice). 55-70 a 

— des corbules SIOu. 

Longueur des corbules 1 '"'°,9-2°"",3 


Distribution géograplûque . — Océan Indien (Lamouroux, 
LAMARCKJ.Singapore, Manille (KmcHEiNPAUER). Outre l'échantil- 
lon de la collection Lamarck, le Muséum possède un échantillon 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 333 

provenant des Philippines (D' Cuning) et un autre de la Nou- 
velle-Irlande (Neu-Mecklenburg) . 

Âglaophenia uncinata (Lamarck). 

Pliimidaria uncinata Lamarck [1816], p. 125. 

Les échantillons de la collection Lamarck et étiquetés de sa 
main appartiennent à l'espèce linnéenne Aglaophenia pluma 
(Linné), et Lamarck s'est trompé en leur donnant comme 
synonyme le Sertularia pennaria Esper qui est d'ailleurs une 
espèce indéterminée. Celle-ci, d'après Kirchenpauer [1872], 
correspondrait le plus à son espèce Aglaophenia patula qui est 
synonyme de Lytocarpus filamentosus {hAMXRCK)[\ . p. 324). Par. 
conséquent, à mon avis, le nom A' Aglaophenia pennaria 
Esper qui ne peut être attribué à aucune espèce d'une façon 
certaine doit disparaître de la nomenclature. 


Paris, le 29 janvier 1907. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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1907 a. Id. - Deux espèces nouvelles dllydroïdes de Madagascar (Note préli- 
minaire) {Arch. zool. exp. [4], vol. VI, p. lxxix-lxxxui, 3 fig.). 

1852. BusK (G.). — An account of the polyzoa and sertularian Zoophytes collec- 
tée! in the voyage of the « Rattlesnake -> on the coasts of Australia 
and the Louisiade Archipelago, etc. (in : Narrative of the voyage of 
H. M. S. « Rattlesnake n , par John Macgillivrav, Appendix n" 4, p. 343- 
402). 

1897. Campenhausen (B. von). — Hydroiden von Ternate {Abh. Senckenb. Ges. 

Frankfurt-a-M., Bd XXIII, p. 295-319, TaL XV). 

1898. Chauveaud (L.-G.). — Recherches embryogéniques sur l'appareil latici- 

fère des Euphorbiacées, Urticacées, Apocynées et Asclépiadées {Thèses, 
Paris et A7in. se. nat. Bot. [1], t. XIV). 

1872-1876. Kirchenpauer. — Ueber die Hydroidenfamilie Plumularidœ, einzelne 
Gruppen derselben undihre Fruchtbehàlterl. Açjlaophenia {Abh. Ver., 
Hamburg, V Bd, 1872, 52 p., Taf. I-VIII). H. Plumularia und Nemertesia 
{Ibid., Festgabe, 1876, p. 1-59, TaL l-Vlll). 

1890. Kiukpatrick(R.). — Reports on the zoological collections made in Torres 
strait by professor A. C. Haddon. Hydroida and Polyzoa {Scient. Pro- 
ceed. roy. Dublin Soc, vol. VI, p. 603-626, PL XlV-XVil^ 

1816. Lamarck (de). — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres {Paris, 
Verdière, in-8°, vol. 11). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 335 

d816. Lamouroux (J.-V.-F.). — Histoire des polypiers corralligènes flexibles vul- 
gairement nommés Zoophytes [Caen, F. Poisson, in-S", 560 p., i9 pi.). 

1824. Id. — Description des polypiers flexibles, in Quoy et Gaymard. Voyage 
autour du monde exécuté sur les corvettes VUranie et la Physicienne, 
pendant lesannées 1817, 1818, 1819, 1820, par M.L. de Freycinet (Paris, 
Pillet aîné, in-4°, p. 603-643, PI. LX). 

1824 a. Lamouroux, Bory de Saint-Vincent et E. Deslongschamps. — Histoire 
naturelle des Zoophytes ou animaux rayonnes, faisant suite à l'histoire 
naturelle des Vers de Bruguiére {Encyclopédie méthodique, t. 11, Paris, 
Mme Vve Agasse, in-4°, 819 p.). 

1890. Marktanner-Turneretscher (C^). — Die Hydroiden des k. k. naturhisto- 
rischen Hofmuseums [AYin. k. k. Hofm. Wien., Bd V, p. 194-286, 
Taf. Hl-Vm, et Wien. A. Hôlder, gr. in-8°). 

1900. Nutting (G. C). — American Hydroids I. The Plumularidae [Smithson. 
Instit. U. S. Nat. Mus., Spécial Bulletin, in-4°, 285 p., 113 fig., 34 PI.). 


TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches sur les Organes génitaux des Bradypodidés et sur leurs 

moyens de fixation, par Rémy Perrier 1 

Revision des Ephippigerinae, par M. 1. Bolivah 38 

Monographie des Onychophores, par M. E.-L. Bouvier 61 

Hydroïdes de la Collection Lamarck du Muséum de Paris, par Armand 

Billard 317 


TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches 1 et II. — Organes génitaux des Bradypodidés. 


CcRBEit.. — Imprimerie Éd. Chété. 


Arvrv.cles Sojiai. 3 f^ Seriez. 


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azne^ Paris. 

'.^ éditeurs 


A.BénardJith. 


y//,«,.r/fi>- Sc.nai- âf Sànc: 


A.Bènarijliih 


83« ANNÉE. — IX« SÉRIE T. V. N° 1. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPK EN ANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS I.A DIRRCTION HE 


EDMOND PERRIER 


TOME V. — N" 1 
[Ce Cahier commence l'abonnement aux Tomes V et VI) 


PARIS 

xMASSON ET C^ ÉDITEURS 

LIBHAIRES DE l'aCADÉMIE DE 

120, BOULE VABI) SAINT-GERMAIN (^ 

1907 


Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 

Ce cahier a été publié en mars 1907. 

Les An7iales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, 


Conditions de la iniblication des Annales des sciences naturelles 

NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pe. Van Tieghkm. 

L'abonnement est lait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoiies. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée suus la direction de M. Edmond Pekrier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l' ahonnemenl annuel à cliaciine des parties, zoologie 

ou botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwahds. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). 

Chaque volume 15 fr. ^ 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 

Prix des collections : 

Première sÉRiK (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 2S0 fr. 

Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1874àl88o). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième SÉRIE (188oàl894,. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Huitième série (1895 à 1934). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 tr. 


MASSON ET C'\ ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120. BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI« ARR. 


EXPEDITION 

>\ntarctique j rançaise 

(1903-1905) 

Commandée par le D"^ Jean CHARCOT 

Sciences naturelles : Documents scientifiques 

OUVRAGE PUBLIÉ SOUS LES AUSPICES DU MINISTÈRE DE l'iNSTRUCTION PUBLIQUE 
Sous la Direction de L. JOIIBIN, professeur au Muséum d'histoire naturelle 


POISSONS . . 
TUNICIERS. . 

MOLLUSQUES 


CRUSTACES . 


ECHINODERMES, 


HYDROIDES 


Tascicules publiés : 

Par L. Vaillant, i fasc. in-4 de 52 pages. . . 5 fr. 

Par Slutter. i fasc. in-4 <^^ ^o pages et 5 planches hors 
texte 8 fr. 

Nudibranches et Marséniadés, par A. Vayssiere. — 
Céphalopodes, par L. Joubin. — Gastropodes et Pélécy- 
podes, par Ed. Lamy. — Amphineures, par le D^' Joh 
Thiele. I fascicule in-4 ^^ 9° pages et 6 planches 
hors texte 12 fr. 

Schi^opodes et Décapodes, par H. Goutière. — Isopodes, 
par Harriett Richardson. — Amphipodes, par Ed. 
Chevreux. — Copépodes, par A. Quidor. i fasc. in-4 
de i5o pages et 6 planches hors texte .... 20 fr. 

Stellérides, Ophiures et Echinides, par R. Kœhler. — 
Holothuries, par G. Vaney. i fasc. in-4 ^^ 74 pages et 
6 planches hors texte 12 fr. 

Par Armand Billard, i fascicule de 20 pages. . 2 fr. 


TABLE DES MATlÈRi:S 

CONTENUES DANS CE CAHIER 


Recherches sur les organes génitaux des Bradypopidés et sur leurs 
moyens de fixation, par Rémy Perrier. 

Revision des Ephippigerinse, par M. I. Bolivar. 

Monographie des Onychophores {suite), par E. L. Bouvier. 


TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE CAHIEH 


Planches I et II. — Bradypopidés. 


CoRBEM.. — lm[irimerie Ed. CHÉTf.. 


83« ANNÉE. — IX" SÉIIIE 


T. V. N°^ 2, 3 et 4. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


C. M P R K N A N T 


LANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS l,A DIHECTION DE 


EDMOND PRRRIER 


TOME V. - N"^ 2, 3 et 4 


PARIS 

MASSON ET C'\ ÉDITEURS 

LlBltAlKES DK I.ACADÉMIE DE MÉDECINE 

I'20, BOULEVAIID SAINT-GERIMAIN (Vl<=) 

1907 


Paris, 30 fk. — Départements et Étranger, 32 fr. ^^<^5J^ian Insî//^ 

Ce cahier a été publié en mai 1907. / ' 

Les An7ia les des Scienc('s naturelles parai^isent par cahiers mehsu»l|J^« 10 1W7 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

NEUVIÈME SBHIIÎ 


BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pn. Yan Tteghem. 

L'abonnement est lait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. 

I/abonnementestfait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
4U0 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs iascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 

ou botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : H2 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwakds. 

ToMiîs I à XXII (1879 à 1891). 

Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est. désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 

Prix des collections : 

Première sÉRiK (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare). 

Deuxième série (1834-184.3V Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième SÈKIE(1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1874àl88o). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième SÉRIE (1885àl894,. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

HuiTiÈMK SÉRIE (1895 à 1934). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

GÉOLOGIE, 22 volumes 330 Ir. 


MASSON ET C^^ ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120. BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI« ARR. 


Vient de paraître 


LES VENINS 

LES ANIMAUX VENIMEUX 
ET LA SÉROTHÉRAPIE 
= ANTI VENIMEUSE = 


A. CALMETTE 

MEMBRE CORRESPONDANT DE l'iNSTITUT 
ET DE l'académie DE MÉDECINE. 
DIRECTEUR DE L'iNSTITUT PASTEUR DE LILLE. 


/ vol. in-8° de xy\-3q6 pages, avec i25 figures dans le texte. 
Relié toile 12 fr. 


Depuis quinze ans, le docteur Calmette n'a cessé de s'occuper de la physiologie des 
venins ; il a publié ou fait publier par ses élèves, dans les recueils scientifiques français, 
anglais ou allemands, soit sur les venins et les divers animaux venimeux, soit sur la 
sérothérapie antivenimeuse, un assez grand nombre de mémoires qu'il devient difficile 
de collationner. Le moment était donc bien choisi d'en faire l'objet d'une monographie, 
qui pourra rendre de grands services à tous ceux que passionnent les recherches biolo- 
giques. 

La sérothérapie antivenimeuse, maintenant établie sur des bases scientifiques, est 
entrée dans la pratique médicale courante. Dans chacun des pays où les morsures ve- 
nimeuses représentent une importante cause de mortalité pour les hommes et pour les 
animaux domestiques, des laboratoires spéciaux ont été officiellement organisés pour 
la préparation du sérum antivenimeux. Il ne reste plus qu'à en apprendre l'usage à 
ceux qui l'ignorent. Ce livre n'ira pas jusqu'à eux. Mais les médecins, les naturalistes, 
les voyageurs et les explorateurs auxquels il s'adresse sauront vulgariser et appliquer 
les notions qu'il leur enseignera. — Les physiologistes le liront également avec profit, 
car l'auteur a complété son ouvrage par une étude très complète des venins dans toute 
la série animale et les travailleurs pourront approfondir une foule de questions encore 
obscures relatives aux actions de ces venins. — Un grand nombre de belles figures 
illustrent ce volume et en font un ouvrage très luxueux. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Monographie des Onychophores {suite), par E.-L. Bouvier. 


CoHBEM.. — Imprimerie En. Cbbtr. 


83« ANNÉE. — IK« SÉKIb: 


T. V. N°» 5 et 6. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPKENANT 


LANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
KT L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUKMEES SOUS LA DIKËCTION l)E 


M. EDMOND PERRIER 


TOME V. - N»^ 5 et 6 


PARIS 

MASSON ET C'% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINK 

l'20, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vt") 

1907 


Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 3^t^ 

Ce cahier a ètè publie en juin 1907. 1 ^o\Èk- ) % 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiJ^lafinsuels 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem. 

L'abonnement est t'ait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieui's fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans 1,'intervalle 
d'une année. 


Prix de l' abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 

ou botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. M ilne- Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). 

Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections 


Première série (Zoologie et Bo 
Deuxième série (1834-1843). 
Troisième série (1844-18S3). 
Quatrième série (1834-1863) . 
Cinquième série (1864-1873). 
Sixième série (1874 à 1885). 
Septième série ( 1883 à 1894 ,; 
Huitième série (1895 à 19J4). 
Géologie, 22 volumes 


tanique réunies), 30 vol. 

Chaque partie, 20 vol. 

Chaque partie, 20 vol. 

Chaque partie, 20. vol. 

Chaque partie, 20 vol. 

Chaque partie, 20 vol. 

Chaque partie, 20 vol. 

Chaque partie, 20 vol. 


{Rare). 
250 fr. 
230 fr. 
250 fr. 
230 fr. 
230 fr. 
300 fr. 
300 fr. 
330 fr. 


MASSON ET C^% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120. BOULEVARD SAINT- GERMAIN, 120 — PARIS — VI« ARR. 


EXPÉDITIONS SCIENTIFIQUES 

du " Travailleur " 

et du " Talisman " 

PENDANT LES ANNÉES 1880, 1881, 1882, i883 


Ouvrage publié sous les auspices du ministère de l'instruction publique 

sous LA DIRECTION DE 

A. MILNE- EDWARDS 

(De 1888 à 1900) 

ETCONTINUÉPAR 

Edmond PERRIER 

MEMBRE DE l'iNSTITUT 

MEMBRE DE LA COMMISSION DES DRAGAGES SOUS-MARINS 

DIRECTEUR DU MUSÉUM d'hISTOIRE NATURELLE 


Vient de paraître : HUITIEIVIE VOLUIVIE 

ANNÉLIDESetGÉPHYRIENS ophiures 


Par L. roule 


PROFESSEUR A L UNIVERSITE DE TOULOUSE. 


CŒLENTÉRÉS ATLANTIQUES 

Œuvre posthume de A.-F. MARION 

MEMBRE CORRESPONDANT DE LINSTITUT. 

RÉUNIS PAR Paul GOURRET 

SOUS-DIRECTEUR 
DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE MARSEILLE. 

Publiés par A. VAYSSIÈRE 

PROFESSEUR 
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE. 


Par R. KŒHLER 

PROFESSEUR DE ZOOLOGIE A l'uNIVERSITÉ 


CEPHALOPODES 

Par h. FISCHER 

CHEF DES TRAVAUX PRATIQUES DE ZOOLOGIE 
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS. 

ET 

L. JOUBIN 

PROFESSEUR AU MUSÉUM DHISTOIRE NATURELLE. 


Hx/r.r,r>ïr.cc BRYOZOAIRES 

HYDROIDES p^^ ^^ ^^^^^^ 

Par Armand BILLARD sous-directeur 

AGRÉGÉ DE l'université, DOCTEUR ES SCIENCES. DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE CETTE. 

/ fort volume in-4°, de 4g6 pages, avec figures dans le texte et 3o planches hors texte 
en noir et en couleurs 50 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Monographie des Onychophores {fin), par E.-L. Bouvier. 
Hydroïdes de la Collection Lamarck du Muséum de Paris. I. Plumu- 
lariidœ, par Armand Billard. 


CoRBEii.. — Imprimerie Kd. Crrtè. 


"p 536^'" --'â/ 


SMfTHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 


3 9088013551759